关于农业生产中的群体概念 [复制链接]

第7版()
专栏：

关于农业生产中的群体概念
中国科学院植物生理研究所副所长　殷宏章
1958年以来的农业生产大跃进，对科学研究工作提出了一系列新的课题。两年来在党的领导下，植物生理学工作者深入人民公社，与农民一起，在发掘和总结丰产的措施和经验中得到了很大的收获。这些收获对于开辟新的研究领域，创建新的科学理论，有重大的意义。
群体生理与群体概念
群体概念的逐步形成就是我们一年多以来的重大收获之一。过去我们作植物生理研究都是以植物的个体为对象，不是盆栽单株，就是几方尺的“田间试验”，或者是离体的叶片或细胞。这样累积起来的知识，当然有一定用处，但是离实践较远，很多在农业生产中用不上。有些人反而认为农业生产不过是一个技术问题，只要把对个体研究所获得的一些知识和探明的一些规律简单地加以扩大就可以了。和农民一起在大田里工作以后，才真正感觉到这种认识有很大的片面性。农业生产的目的是要求在一块土地上得到较高的产量，也就是这种作物群体的产量，而群体产量不一定是每个个体产量的无限的提高。群体虽然是由个体组成的，但有它自己的特性和发展规律，也可以说是更高一级的规律，正如同社会和个人的关系一样。因此许多植物生理的研究工作，必须从群体观点出发，把一块田看作一个有机的整体。群体有自己的结构和性能，自己的生理调节和控制能力；它受环境的影响，同时又改造了内部的环境，如田间光照度和小气候等等；它为个体所组成，同时又影响了每个个体。这些相互关系和发展规律，不是只研究个体就可以完全推测出来的。我们绝不应该把个体或群体孤立起来看，尤其是在密植的情况下，植株间的关系密切，研究个体必须考虑到它是群体的一个部分，才能了解它的作用，解决农业生产实践上的问题。
群体生理在植物生理学中，也可以说是一个新的部门。它有点像生态学，但又不是满足于环境的分析和群落（共同生存在一起的并与一定的生存条件密切联系的生物）的组成和演替，而是把群体的生物规律与个体的生理活动结合起来，研究它们之间的相互影响，彼此的矛盾，矛盾的统一和控制的途径。目前我们对群体概念的研究还只是一个开端，必须通过实践使它逐步明确，渐次完整；更要通过总结农民的经验和学习先进科学的思想，创造新的方法和技术，使它逐步深入和提高。
群体结构与光能利用
群体概念是怎样帮助我们分析植物的光合作用与产量的关系问题的呢？我们都知道植物借阳光的能力，还原二氧化碳和分解水所制造的有机物是一切产品的来源。人们对于光合作用虽然作了很多的研究，对其中的物理化学的反应过程也有相当的了解，但是并没有能提出如何更充分利用阳光的办法。对农业生产过程也只是做些表面的分析，指出产量的提高，主要是由于叶面积的增加，就是说接受阳光的面积的增加。可是叶面积增加有一个限度，不能超过地面积的四至五倍，过此限度产量就不能增加，甚至下降。为什么这样？能不能提高？过去由于没有指导性的理论，无从下手。而且人们总是把上下的叶面一律看待，不管它们究竟受光多少；采取的计算办法是用总的叶面积除干物质的增加，得出所谓“光合生产率”。其实这个数量并没有什么意义，更不能代表叶子的光合能力的强弱，反而引起混乱与错觉。
从群体来看，这个问题就很清楚，它说明用这样简化的算法是不合理的。首先，必须考虑到，在一块田中，上下层的叶面接受光的机会和数量是不同的，应该知道光的分布情况。其次也要考虑叶子的光合强度与接受的光能不是成正比例的，弱光中光合作用随光强度而增加，但有一定限度。水稻在夏天中午日光照射下只需要三分之一左右就达到饱和，光再强也用不了。生态学上用的一个方法是，把一块水稻或小麦田从上到下分成若干层，量出每层的叶面积，测完每层的光强度，计算每层叶子的光合作用，再积分得出这块田的总光和产量。这个方法比较符合实际情况，计算的结果比较接近实际产量数字，可以用来进一步分析各种措施的影响。
整个光能利用问题显然与群体的结构有关。总的叶面积越大，吸收光也越多。究竟多大的叶面积最好呢？这就不能一概而论了，要看这个群体的结构，也就是说与每个叶子的大小，它们的排列、角度以及反光和透光的性质。譬如厚而大的叶子，水平铺着，一层就几乎把所有的光遮住，下面就不能再长。像爬山虎就是这样，叶子彼此相嵌，平铺一层，地面有多大，受光的总面积也只能有多大，这对于光能利用并不经济。如果叶子斜立起来，情况就好得多。第一：这样一个叶子受光强度弱些，但受光的面积大了，这是有利于光合作用的。第二，斜立的叶子向下投影小，遮盖下面叶子的机会少，漏过的光多，使下面的叶子更能接受光能。第三，这种叶子反光不是全向上，而是一部分向下反射到田里面，给别的叶子用，利用率最高。水稻小麦田的群体结构比较好，它们的叶片小，接近直立，因此一块地上可以容纳的总叶面积高，也就是更能密植，更能充分利用光能。
什么样的群体结构才最合理，最能充分利用太阳光能？按理说是可以计算的，做几个适宜的假设就可以推算叶子最好多么大，应如何排列，成什么角度。但是这种计算非常复杂，每天的太阳光强度不同，角度不同，直射光与散射光也要作不同的处理。这还不如多去测定些不同的田块的结构，加以比较，或者人工制造些模型，加以研究和模拟，更容易获得结果。这样得到的群体结构与光能利用的理论，将不止对于水稻小麦有用，其他作物以及森林和自然群落，或者单细胞藻类的培养，都一样有用。
有人要问，即使找出最合理的群体结构，用什么方法去达到这样的结构呢？这就需要更进一步的研究，下面还要谈这个复杂的问题。其实很多的农业措施和农民的经验，主要就是要达到这个目的。土、肥、水、种、密对群体结构都有影响，也都可以用来对它进行控制。譬如说有的品种叶子比较直立，有的比较平铺，从光能利用和适于密植来说，显然前者较好，因此就应作为选种的标准之一。栽植的行株距和行的方向与群体结构及光能利用有关，如天津水稻劳模姜德玉指出东西行比南北行好。水稻烤田也影响结构，我们曾看到一块田叶子生长茂盛，较平铺，并向下披，遮光很厉害，经过排水烤田，两三天中叶子就竖立起来，光分布亦大为好转。这种宝贵经验还很多。
因此，从群体概念来分析光能利用，就给过去得到的经验数据，如叶面积与产量的关系等，奠定了理论基础。同时，改正了过去的看法上的局限性与偏差，进一步指出了再提高的可能与途径。当然，通过群体结构来提高光能利用率，只是问题的一个方面，还必须结合个体生理及光合作用的物理化学机制的研究，进一步增强每个叶片的光合能力，以提高农业产量。
对群体来说，光只是外界环境因素之一，虽然是最重要最基本的，但还必须考虑其他的因素，如田间的温度，湿度，空气成分和风速，都能影响植物的光合作用及其他的生理活动，也都与群体的密度和结构有关。至于作物的地下部分的情况，如根与根之间，根与土壤及微生物之间的相互影响，水份和肥料的吸收等等，则更为复杂，须继续分析研究。
群体的发展、调节和控制
一个群体不是静止的，如同一个有机体一样，是经常在变化和发展的。因此，所谓最合理的群体结构，就必须说明是什么时候最合理。从谷粒的产量而言，应该特别注意后期的结构，也就是说从抽穗以后到接近成熟的时候。因为我们的试验证明，谷粒中的物质主要是靠这一段时期的光合作用累积的，这时利用光能多少与产量关系最大。而且这时植株已经不再生长，结构也比较稳定，同时植株很密，叶子很多，群体的影响也最大，因此在这时也就有希望达到能够充分利用光能的群体结构。
要达到作物生长后期最合理的群体结构，就必须了解群体的发展规律和它的调节及控制的性能。一个有机体的每一个发展阶段，都受当时环境和过去历史发展的影响，同时又影响着下一阶段的发展。在整个发育过程中，一个群体在一定范围内形成一个自动调节的系统。可以通过环境的改变和人工措施，加以适当的控制，使它达到我们预期的结果。
不妨用分蘖消长的例子来分析一下群体的发展规律。水稻或小麦都是能分蘖的，一粒种子长出一支主茎，再由主茎下部分出支蘖来，每一蘖都会再长根子，并且可能形成一个穗。分蘖数目的幅度很大，一棵“水稻王”可以生几百个分蘖，在极密的田里一棵水稻也许只有主茎成穗，没有分蘖。主茎和分蘖一起决定一块田内植株的总数，和最后的穗数，所以分蘖多少与产量有很大关系。
由于植株在前期陆续产生分蘖，后期还有一部分死亡，所以一块田中的植株总数不是恒定的，而是经常在变化。如果我们定期去数田里的株数，就会发现它有一定的消长规律，插秧以后经过几天的返青，就可以看到株数直线上升，越稀或者越肥的田分蘖越多，上升越快，越密的上升越慢。上升的速度似与植株所占的面积成正比。过了几天，株数仍然上升，但上升的速度逐渐减小，到二十日至一个月左右株数达到最高峰，然后又开始下降。密的田中高峰达到得早些，稀的田晚些。下降的速度也是逐渐减小，到孕穗期株数接近稳定状态，不再显著增减，有的田在后期还有些回升和小的波动。株数上升的原因当然是分蘖增加，下降的原因则是部分分蘖由于遮光而致死亡。
比较栽植密度不同的田，就可以看出几个有意义的现象。第一，植物的群体是一个很能自动调节的系统。稀植的田，分蘖多，自行增加密度；过密的田，分蘖少，或通过分蘖死亡，自然稀疏下去；最后达到比较相近的密度。譬如我们种的早稻，栽秧是每亩四十一万，八十万、一百十九万，即1：2：3的比例；到抽穗时，三块田的密度则是六十六万，九十八万，一百三十八万，接近1：1．5：2。晚稻更明显，栽秧的苗数从每亩三万至三十六万相差十二倍，而最后穗数则为十九万到三十四万，差别还不到一倍；中间的几块田从九万到二十七万苗的更为接近，最后都是二十五万穗左右。第二，正如一切自动控制的系统一样，群体调节也可以说是通过一种“反馈”作用（变化的效果又回头来影响变化本身）来进行的。这点尤其在作物生长后期自然稀疏时比较明显，植株继续增加到某种密度时，改变了环境，特别是引起遮阴，下面的植株见不到足够的光，不能维持下去，便逐渐枯死。这种“反馈”进行得比较慢，所以植株的密度必然会“冲过”最适的范围，然后再减小，并逐渐稳定下来。第三，应当指出，这些调节作用是统计性的。也就是说从整个群体看，植株消长的平均数，并不能断定每棵植物真正分蘖多少。譬如有人主张只要主茎不要分蘖，其实只是说栽种的株数与最后的株数相近，并不是说真正要每株只保留主茎而完全没有分蘖，尤其栽植不可能百分之百的均匀，植株性能也不能完全一样，总有些植株会分一两个蘖，而另一些植株连主茎也保不住。要一定不分蘖，势必种得极密，使植株保持远远低于分蘖所需要的营养面积，结果必然会有大量的主茎死亡。反过来看，有人主张稀植，使每株分蘖达到最高数量，这也同样是不合理的。因为这样势必种得极稀，总会有一部分植株未等到所有的分蘖全成长，就达到成熟，这样一定达不到最高密度，不能充分利用光能和地力。第四，在这里还可以看出，群体中植株生长的均匀度，也是一个很重要的问题。如果栽植不匀，措施不均，或品种不同，生长有参差，则生长落后低矮的植株或分蘖，将越来越跟不上，获得阳光及营养将越来越少，便会逐渐削弱以致死亡。所以有经验的农民强调选种均匀，生长一致，是有科学根据的。反之，有人倡议高矮的品种混播，以为这样可以分层利用阳光，也是不合理的想法。
以上是一块田的植株消长规律。叶面积的消长也同它差不多。从这里我们首先可以看到，要想最后达到相当高的穗数，也就是说相当高的产量，先要密植，不能太稀，至于究竟应种多少，则幅度很大。其次，我们看到群体的生长是逐渐增加，达到最高，然后下降。最好是要它前期长得快，能早日充分利用光能，健壮植株。又不要它后期“冲”得太高，造成大量死亡。这就必须加些措施，这方面农民有许多宝贵的经验。譬如利用适宜的施肥、灌水、烤田，促进分蘖，抑制后期生长，改变群体结构，所谓“看苗施肥”，如陈永康所说的“三黑三黄”等等，都是控制的办法，需要深入分析的。必须说明，我们讲的群体的自动调节，栽植的密度很不同而最后的株数相接近，并不意味着这里已达到一个限度，譬如每亩二十五万穗，不能再提高。这只是在一个地区的一般条件下的穗数，改进了措施，选用了良种，最后的穗数还是可以提高的。
群体与个体的矛盾与统一
强调群体概念的意义，并不忽略个体，反而能够推动和发展对个体的研究。群体是由个体组成的，改变群体也必须通过改变个体来实现。但是要从整个群体的生产力出发来改变个体的性能，使之符合群体的要求，而不是像以前似的，把个体孤立起来研究。这是一个新的观点，它能使个体生理的研究目标更明确，进展更快。
群体与个体之间存在着一定的矛盾。上面提到的植株愈密，每个植株的分蘖愈少，就是一个例子。而且，在密度增加到一定高度以后，植株愈多，穗子愈小，粒数愈少，空瘪粒愈多。去年我们的晚稻密植对比试验，插秧每亩十五万到五十万，成穗是十九到三十九万，而每穗的粒数则由七十三降低到四十四，空瘪粒由12％增加到26％。在一定范围内，密度加大，穗小粒少的减产因素，不超过株数加多的，产量还上升；超过这个限度，个体再削弱，产量就会减少。不仅穗型如此，植株的茎秆也受影响。即如上述的试验中，栽十五万苗的，最下一节茎秆平均长二点四厘米，粗零点四八厘米，而栽五十万苗的则长三点六、粗零点三八厘米，所以植株愈密，茎秆愈细而长，愈容易发生倒伏。
这些事例都指出群体与个体之间存在着矛盾，这个矛盾限制了我们的栽植密度。如何使这个矛盾统一，在高密度下保持或提高个体的生产力，应是进一步研究的方向。事实上的确有些丰产田，密度超过一般范围而穗粒并不减少，茎秆并不减弱，我们应该总结这些经验，并且通过选育适宜密植的品种，改变植株生长发育的规律，充分利用土壤和空气中的营养，使营养体健壮，多形成生殖器官，提高光合作用的能力。
以上可以说是我们一年多以来工作的一些心得。正如所说，这只是一个概念，还只是很初步的概念。同一切新生事物一样，它还不够完整，甚至于有些地方还不够明确，还须通过不断实践的检验。
我们认为这个概念是从实践中产生，并符合于马克思列宁主义辩证法的基本观点。这个概念的形成将为植物生理学建立一个新的理论基础。它已经帮助我们阐明了一些生产上的问题，指出了进一步研究的方向和途径。群体虽然比个体复杂，但是它的活动规律，并不见得比个体的更难分析，有时反而易于控制，因为它的控制系统是在体外，是通过环境来传递的，所以比较容易分析和模拟。近代数学在概率、统计、信息、控制、运筹等各个方面，进展极速，利用这些思维方法和计算技术，来处理群体生理活动和农业生产措施，将是一个极有希望的研究道路。到现在为止，总结农业丰产的工作，大部还在叙述与分析的阶段。还没有一个系统而全面的概念，把这些资料贯穿起来，也还没有把各因素各措施的“分量”和相互关系，做出“定量”的处理，从而进行合理安排。只有这样做，才能一方面使宝贵的经验得到肯定，便于推广；另一方面把农业生产工作的程序，逐渐“数量化”，为进一步实现农业工厂化建立理论基础，并使植物生理科学更加联系实际，更加提高理论水平。