农作物群体结构及其控制 [复制链接]

第7版()
专栏：

农作物群体结构及其控制
林世成　陈耕陶　过益先
大跃进以来，农业科学工作者响应党的号召，长期深入农村，总结群众生产经验，研究以合理密植为中心的综合性增产技术，逐渐形成了农作物群体合理结构的思想。这个思想的提出，是我国农业科学的新成就。
农作物的群体结构问题，已引起农业科学界的普遍重视。去年6月人民日报刊登了殷宏章同志的论文之后，今春又先后发表了吴灼年、马建猷二同志的文章，这些文章给各方面以很大启发，许多地方纷纷展开讨论。我们由于业务上的关系，三年来在工作中也接触到水稻、小麦等作物的群体结构问题，并看到了一些规律，最近更就这方面组织了辩论，对不少问题得到了初步明确的概念。现将我们不成熟的看法提出来，希望得到大家的指正。关于作物群体概念问题
作物群体是指在人的栽培活动下发生和发展的一种作物的集体。群体由个体组成，但它的发展和生产力，却不能完全以个体的生长发育，个体的产量为代表。因此，研究一种作物的丰产规律，不仅要从个体入手，更重要的是要对群体进行整体的观察，否则，就不能真正揭发它的生活规律和生产性能，更不能对它的发展加以有效的控制。
作物群体与植物群落（共同生存在一起的并与一定的生存条件密切联系的植物）不同。它们虽然同样由个体组成，同样按照植物种本身的生长发育规律，在自然条件的影响下生存发展，但是作物群体的最重要的特点是，它的结构和性能，它与自然条件的关系，都受着人的强烈支配和干预。忽视了这一点，就意味着还没有掌握住作物群体的实质，容易把作物群体和植物群落的概念混淆起来。
殷宏章同志在他的论文中指出，“植物生理的研究工作，必须从群体观点出发”，“研究个体必须考虑到它是群体的一个部分，才能了解它的作用，解决农业生产实践上的问题”，这些观点都是正确的。但是在他对作物群体的进一步讨论中，却不恰当地采用了植物群落的一些概念，模糊了群体与群落的不同点，忽视了人对群体发展的重要作用。殷宏章同志说：“群体有自己的结构和性能，自己的生理调节和控制能力；它受环境的影响，同时又改造了内部的环境，如田间光照度和小气候等等。”这里一点也没提到人的生产活动对群体的影响。难道群体的结构和性能不是首先取决于人的栽培和管理措施？播种或插秧密些，形成密植群体的结构和性能；播种或插秧稀些，则形成稀植群体的结构和性能；应用施肥、排灌、间苗、整枝等田间管理措施，可以有效地控制作物群体的发展。这些都是生产实践和试验研究反复证明的事实。所以，正确理解作物群体，首先应该明确它与人有着被支配者与支配者的关系。
作物群体的结构和发展，强烈地体现着人的栽培目的性，而不像植物群落的组成和演替的自发性。例如谷类作物的群体合理结构，要符合于谷粒生产，麻类作物的群体结构，要个体多，分枝少，以便生产优质纤维，薯类作物的群体结构，要符合块根块茎的良好发育；同为玉米，由于栽培目的有谷用和青贮的不同，其群体合理结构也有相应的差别。这些结构一般并不一定符合植物本身繁殖后代和与外界不良环境作斗争的要求，但是对人来说，却是最合理的。
作物群体在生长发育过程中与自然界的关系，也与野生的植物群落不同。物竞天择适者生存的自然规律，决定着群落的物种组成和演替。但对作物群体来说，这个规律是不适用的。例如在自然界中水稻竞争不过稗草，但在水稻群体中，由于人的干预，水稻总能占绝对优势。野生植物群落，在自然力支配下，到处可以看到自生自灭现象，但自然灾害对作物群体的不利影响，也由于人的干预而大大减轻。
但必须指出，人对作物群体的支配和干预的效果，是以人对群体发展变化规律的认识为基础的，认识愈透彻，愈正确，支配和干预的效果愈大。相反地，如果不掌握这些规律，而按照人的主观意图办事，就永远达不到支配和控制的目的。
由于对作物群体和自然植物群落两种不同概念没有严格划分，必然会导致对群体生理的片面的理解。殷宏章同志说，群体生理“有点像生态学，但又不是满足于环境的分析和群落的组成和演替……。”我们认为，群体生理既以作物群体为研究对象，它的研究内容根本不涉及什么群落的组成和演替，也不应该像殷宏章同志所说的，仅仅是“把群体的生物规律与个体的生理活动结合起来”，而更重要的是要揭发作物群体的丰产规律，为栽培提供理论依据。
关于作物群体的结构的动态概念，殷宏章同志指出，“群体不是静止的，如同一个有机体一样，是经常在变化和发展的”，说明研究作物群体结构，必须有动态观点，这是正确的。可是当他进行具体研究和分析时，却离开了这一整体的动态的概念，而提出了“所谓最合理的群体结构，就必须说明是什么时候最合理。从谷粒的产量而言，应该特别注意后期的结构，也就是说从抽穗以后到接近成熟时候”的结构。这一论点反映着孤立的、静态的观点，与前述的概念是针锋相对，格格不入的。我们认为，从动态概念出发，所谓最合理的群体结构，就必须是群体在从种到收的整个发育过程中，每一个阶段的结构都是合理的。在调查研究中常常可以看到在生长发育的某一时期群体结构十分相近的田块，但由于发展过程不同，可以有完全不同的结果。如中国农业科学院松江水稻工作组1959年在城东人民公社对晚粳老来青不同密植田块分蘖动态和成穗规律的调查，有四块田基本苗为十五万三千至二十一万六千，通过不同的发育过程，最高分蘖数同样达到四十一万上下，但成穗数及产量却十分不同，穗数最多的达二十五万七千，最少的为二十一万九千，产量最高的为一千零四斤，最低的仅六百九十三斤。如以作为群体结构的二个重要指标——叶面积和穗数同时考虑，也可以看到类似的情况。根据江苏省扬州专区农业科学研究所中粳密度试验的部分资料（表一），轻肥区亩插二十二万八千苗和三十万苗与重肥区亩插三十七万苗三个处理，在生育后期（灌浆期）穗数与叶面积系数都趋于接近，但是后一处理因栽插过密，施肥过多，抽穗期前叶面积增长过快，形成早期严重郁闭，以致产量显著低于轻肥区的两个处理。以上两个实例充分说明仅仅根据某一时期（不论前期或后期）的结构，不能完全判断其是否合理。所以要说明一个群体结构是否最合理，必须对整个发育过程进行系统的全面的观察。
表1　中粳黄壳早廿日的群体动态结构与产量的关系（1959年） （附图表）
至于“抽穗以后到接近成熟”的后期结构，对于谷粒产量是否最为重要？众所周知，谷粒产量由穗数、粒数、粒重三个要素组成，其中穗数是基础，有穗才有粒，有了粒数才能有粒重。从水稻、小麦群体的发育过程来看，穗数和粒数主要决定于穗分化期以前的发育过程中，只有粒重才较大地取决于抽穗后的结构，而且此时的结构与前期结构的合理与否也有很大关系。所以，丰产群体或低产群体，主要取决于抽穗前，而不是在抽穗后。至于最合理的群体结构，必须在生育过程的各个关键时期都能符合丰产群体的要求。殷宏章同志特别强调水稻后期群体结构对于谷粒产量的重要性，与客观事实是不尽相符的。
群体的“自动调节”和人工控制
殷宏章同志根据水稻不同栽插密度（基本苗数）最后达到比较相近的穗数密度的现象，认为“植物的群体是一个很能自动调节的系统”。事实指明，在相同栽培条件下，不同栽插或播种密度之间，不仅最后穗数的差异小于基本苗数的差异，而且最高分蘖数、每亩总粒数和产量等的比差，一般也要比基本苗数的比差小，这在有分蘖特性的作物如水稻、小麦等是很普遍的现象。这不仅殷宏章同志提供的资料可以说明，从我们的工作结果，也可以充分说明作物群体对不同密度是有一定调节能力的。如表2所举水稻密植试验资料中，基本苗的比例相差一倍以上，而总蘖数和总穗数的比例，相差都不到三分之二，总粒数的比例，相差更小，即不到一半。小麦的实例亦大致相同。因此我们认为作物群体对于结构的“调节”作用确是存在的，不承认这一点，在合理密植技术上，便不能摆脱盲目性。
表2　水稻、小麦的密度与每亩总蘖数、穗数、粒数的关系
基本苗数总　蘖　数 穗　数粒　数（万／亩）比例 （万／亩）比例 （万／亩）比例 （万／亩）比例
水　 稻
14．4　1．00　 33．6　1．00　 21．1　1．00　 1969　1．00
19．2　1．33　 42．9　1．28　 25．9　1．23　 2458　1．24
26．0　1．80　 51．5　1．53　 29．1　1．38　 2328　1．18
31．5　2．18　 57．0　1．70　 34．3　1．62　 2747　1．40
（资料来源：中国农业科学院作物育种栽培所，1960年，品种水原三百粒）
小　 麦
18．1　1．00 　155．3　1．00　 52．5　1．00　 ——　——
23．2　1．28 　163．7　1．05　 54．3　1．03 　——　——
26．0　1．43 　175．8　1．13　 57．7　1．10 　——　——
26．7　1．47　 187．1　1．20　 57．7　1．10 　——　——
（资料来源：前华北农业科学研究所，1958年，品种华北187）
但是必须指出，殷宏章同志在这一问题上不恰当地强调了
“自动调节”的作用，而忽视了密植增产的效果。首先，他用以证明自己论点的实例，缺乏典型性。如基本苗从九万至二十七万的晚稻田，最后都达到二十五万穗，这种情况在正常的栽培管理条件下是不容易出现的。我们认为，一般说来，合理增加基本苗数，通常可以得到增加每亩总蘖数、总穗数和总粒数的效果，这在表2中也看得很明显，但殷宏章同志在文章中对此却一字未提。这不能不使人推想，殷宏章同志对植物“自动调节”能力的重视，远过于密植对增穗增粒的作用。根据我们在松江地区对一百零九块晚稻田的调查统计，基本苗为十三万上下的，平均每亩穗数为二十万零四千，亩产六百六十五斤；十七万苗上下的为二十三万二千穗，八百五十斤；二十一万苗上下的为二十五万穗，九百二十五斤；二十五万苗上下的为二十五万穗，八百四十七斤；二十八万苗以上的为二十七万穗，八百零九斤。因此，我们认为，植物的“调节”作用虽然在一定程度上限制了密植增产的效果，但不能抵消增加穗数、粒数的作用，如果栽培技术配合得好，增穗、增粒也就最后达到增产的目的。在合理密植范围内，基本苗多、穗数多、产量高，这是已经通过实践反复检验过的一条真理。只有在不合理的密植和栽培管理技术条件下，才会出现基本苗数多的田块，其穗数、产量和基本苗数少的田块相接近的情况。这种现象与其说是“自动调节”的结果，不如说是群体与个体发育受到严重阻碍的结果。
植物的调节作用不仅只能在一定的密度范围内发生，和有一定的强度，而且是在人的栽培措施的影响下起作用的。稀植的田分蘖多，密植的田分蘖少，这是大家熟知的现象，但是栽种的稀密只是支配分蘖多少的重要因素，而不是唯一的因素，如果不给予稀植的田块以良好的条件，分蘖性能就得不到较大的发挥，栽种虽稀，分蘖数和穗数也不可能达到预期的目标。例如松江城东人民公社联南十九号田亩插二十一万六千苗，每亩施肥量折合纯氮十二点四斤，而联民生产队新卫五十号田，亩插十四万苗，施肥折合纯氮二十六点七斤，二者最高分蘖数都达到四十万上下。如果对后一田块不增加施肥量，只靠植物的“自动调节”，绝不能达到如此分蘖数。这有力地说明，作物群体结构主要决定于人的栽培管理措施，而不是植物的“自动调节”能力。因此有些同志认为，所谓植物的“自动调节”，实质上是植物对环境的被动适应，这是有一定道理的。
殷宏章同志说，“群体调节也可以说是通过一种‘反馈’作用来进行的。”他认为作物生长后期的自然稀疏，是因为分蘖的增多引起植株下面的严重遮阴，因而一部分分蘖得不到足够光照而相继死亡。但根据在稀植或盆栽情况下的观察，虽然通风透光良好，仍有分蘖死亡现象发生，这种情况自不能归因于分蘖数过多而引起的遮阴郁闭。根据对水稻分蘖特性的观察研究，在正常情况下，分蘖的大量死亡主要发生在主茎生长点分化以后，此时发育中的幼穗需要大量的养分供应，因而缺乏独立生活能力的后期分蘖，因为得不到足够的营养而逐渐枯死，这与高度密植时分蘖提早死亡的现象，有所不同。因此，仅仅根据高度密植的结果，而把“反馈作用”概括为群体“调节”的普遍规律，这显然是片面的。我们同意马建猷同志的说法，
“反馈”现象对生产不利，应当通过栽培管理措施而加以解决。事实证明，合理密植结合正确的肥水管理，可以有效地控制分蘖的消长，这样，所谓“反馈”作用也就不能成为密植群体达到丰产的障碍。
主茎与分蘖的合理利用问题
关于主茎与分蘖的合理利用，吴灼年同志和其他一些同志认为，“分蘖对于控制密植的群体发展，却是一种不利的性状”和“培育主茎抑制分蘖是进一步夺取（水稻）高产的方向”。我们认为这些意见还值得商榷。从主茎与有效分蘖的生产性能看，确有两种情况：（1）在同一个体内主穗一般比分蘖穗为优越，即所谓主穗优势现象是存在的；（2）在同一群体的不同个体间，带分蘖的主穗比不带分蘖的主穗，多带分蘖的主穗比少带分蘖的主穗粒数多。但如比较一下单株的每穗平均粒数，则结果并不一致，即有时带分蘖的单株比不带分蘖的单株的每穗粒数多，有时相反。因此，不能仅仅根据主穗优势或带分蘖的主茎生育健壮，作为产量依靠主穗或依靠分蘖穗的论据。实践证明，在一个群体内，主穗优势是事实，但当群体基本上全部由主穗组成时，产量就不一定高；相反地，带分蘖的主茎发育壮，每穗粒数多，也是事实。在比较稀植的情况下，单株带有较多的分蘖穗，每穗粒数也较多，但因个体数太少，总穗数也较少，群体的产量也不会高。所以，只有当主穗与分蘖穗以合理的比例组成的群体，才有可能获得高额的产量。
水稻、小麦都有分蘖的习性。不同品种的分蘖力有强弱之分，但还没有完全不分蘖的类型。不过，分蘖不是不可以触犯的，正如吴灼年同志所说，我国农民在长期的生产实践中，对分蘖的促进和控制已经积累了极其丰富的经验，特别有效的是应用晒田等措施来控制水稻的后期无效分蘖和叶片的猛长。但是在培育主茎的同时抑制早期分蘖，目前还缺少切实可行的有效措施。实践证明，即使是在高度密植使每亩总穗数少于或接近于基本苗数的情况下，不论对水稻或小麦，都不能全部抑制分蘖而不使成穗。表3的资料说明穗数与苗数基本接近，但仍有0．43％—16．0％的分蘖穗率。因此，在目前情况下，提出培育主茎抑制分蘖作为夺取水稻高产的方向，是否恰当还有待于更多事实的证明。
表3　水稻、小麦在密植情况下分蘖穗与主穗的关系
基本苗数穗　数基本苗为总 主穗率 分蘖穗率 作物品种 （万／亩） （万／亩） 穗数的％（％） （％）
中　粳　 32．0 　29．2　 109．6　 98．57 　0．43
晚　粳　 25．8　 25．0　 103．2　 84．80 15．2
冬小麦　 74．8　 76．7 　 97．5　 84．0　 16．0
（资料来源：中国农业科学院江苏分院，1960　中国农业科学院松江水稻工作组，1959中国农业科学院作物育种栽培研究所，1960）
“分蘖对控制密植群体的发展”，究竟是否“不利的性状”，我们认为应该从实际情况而不是从主观愿望出发来考虑。无数生产和试验资料表明，使基本苗与每亩总穗数控制得十分接近是可以做到的，但未必能获得高产。另一方面，对于控制群体的发展来说，有分蘖也并非绝对不利。我们认为如果根据各地总结的丰产栽培经验，定出符合当地实际情况的计划穗数指标，那么按所用品种的分蘖消长规律，把基本苗稍为插得少些（如水稻），留有余地，然后应用肥、水技术，看苗促进，既可以培育主茎，又能适当利用早期分蘖，到无效分蘖期开始时再行控制，这样既无损于主茎，又可以促进穗大粒多；既能节省秧田、种子，又能节约插秧劳力。各地农业生产劳动模范正是应用这种方法取得水稻、小麦高产的。农业科学工作者近年来在这方面也总结出不少经验，积累了丰富的科学资料。如水稻“三黑三黄”的理论分析，就是很好的实例。这正好说明正确的农业技术来自人对作物生长发育规律的掌握和运用，而不是来自其他任何方面。根据中国农业科学院松江水稻工作组调查晚粳老来青的资料（表4），亩插十三万一千苗至二十五万八千苗，通过不同的栽培措施，可以同样达到二十五万穗上下，就中以合理栽插基本苗比高度密植多利用一些分蘖成穗，能更好地控制群体结构的合理发展，以利于穗部发育，而达到增产的目的。这个例子可以清楚说明分蘖对于控制群体的发展并非不利的性状，只要栽培技术运用得当，适当利用一些分蘖，将比完全抑制分蘖，更容易夺取高产。
表4：水稻穗数相同，基本苗数不同时穗粒数和产量的关系基本苗数（万／亩）平均穗数（万／亩）平均每穗粒数产量（斤／亩）
25．825．0　 58．7 　 811
22．1　 25．0　 66．5　820
16．8　 24．9　 71．4　917
13．1 　24．5　 73．2　963
但是，利用分蘖是有条件的。能不能利用分蘖，利用多少，必须根据不同品种、不同地区、不同栽培条件而定。在水稻方面，籼稻比粳稻分蘖力强；晚稻比早稻生育期长，繁茂性大，分蘖数多；同一晚稻品种，作为一季单作栽培比二季连作栽培分蘖数多，都可以适当多争取些分蘖成穗。施肥水平比较高的地区，如广东潮汕一带、江苏苏州专区、上海市松江县、河北天津小站、新立村等老稻区，多利用一些分蘖，可能有利于增产。与以上情况相反，气候寒冷、施肥水平低的地区，各种低产土壤或因劳力和其他原因而不得不延迟插秧的稻田，一般发科较差，分蘖依靠不上，在这种情况下，就需要通过多插些基本苗，增加主穗率来保证产量。例如，黑龙江省漠河，位于北纬五十三度零九分，为我国极北稻区，气候寒冷，无霜期不到一百天，只能栽培分蘖力弱、极早熟的粳稻品种如农林十一号，在这种情况下，播种（直播）密些，多依靠主穗，为提高谷粒成熟度、增加产量的必要措施。试验证明，每平方米保苗二千四百株比一千三百株，可以提早成熟一周，降低不实率10％—50％，有显著增产、保收的效果。
分蘖与主穗的合理利用问题，实质上就是合理密植问题。如何正确地利用主茎和分蘖而达到合理密植增产效果，必须密切结合以上这些具体条件来考虑。在全国如此广阔地区和错综复杂的生产条件内，笼统地提出分蘖不利必须加以抑制，或分蘖有利必须加以培育，毫无疑问，都是不切实际的片面的想法。
（作者的工作单位是中国农业科学院作物育种栽培研究所）