杂种优势的利用 [复制链接]

第5版()
专栏：

杂种优势的利用
李竞雄
不同品系、品种甚至物种之间的有性杂交第一代，比它的亲代具有异常强大的生长势，就叫做杂种优势。这表现在体型大小、生理活动、产量、品质、寿命、孕育率、整齐度和抗逆性等各种性状方面，而且从真菌类直到高等动植物普遍显示这种现象。由于遗传学和育种学对此进行了大量研究，现在在许多大田作物、蔬菜、果树、林木、家蚕、家禽和家畜中就可以经济有效地利用杂种一代的生长优势来增加产量、改进品质和提高劳动生产率。
玉米双杂交种的增产效能和选育推广
杂种优势比较明显、增产幅度较大的例子是玉米双杂交种。在同样的栽培管理条件下，玉米双杂交种比普通品种能增产百分之三十至百分之四十。现在全世界三分之一以上的玉米面积，估计约有六亿多亩，每年都采用这类杂交种子播种，并获得了增产。
所谓双杂交种是这样选育得来的：先从优良品种中选取许多优良单株，分别进行连续四、五代的自株授粉（一称自交），在同谱系的后代中选获自交系，这是配制杂交种的原种。通过自交，可以导致遗传型的纯合化，分离出不良的隐性基因，并使各种性状固定下来。因此，任何自交系都有生长整齐但比较衰弱的特征，不同自交系则有各种性状上的分化。然后将两个来源不同的自交系（假如称作甲和乙）植株进行杂交，得到单杂交种子。由此长出的单交植株就能表现强大的杂种优势，各株生长十分整齐健壮，籽粒产量远比亲本自交系和普通品种为高。但是单交种子是在产量较低的自交系植株上着生的，在单位面积内能够产生这种杂交种子的数量不会很多，它的生产成本很高，所以在生产上通常不直接利用单交种子。必须把一种单交
（甲×乙）植株和另一种选出的不同单交（假如称作丙×丁）植株再杂交一次，产生出双杂交种子〔也就是（甲×乙）×（丙×丁）〕，以降低种子的成本费用，才能供大田种植。由此长出的双杂交第一代植株同样具有很高的产量和整齐的优良特性。
我国近年来选育的一批玉米双杂交种，经过多年试验和生产示范，肯定有很大的增产效果。北京双桥国营农场十八个生产队一九六二年试种“农大四号”双交第一代种二千亩，全部获得丰产，比“白马牙”和“金皇后”等普通品种增产百分之二十五至百分之五十四，折合每亩实增一百斤上下。一九六二年山西省晋南和晋东南区二十二个县初步统计，在一万四千亩土地上推广种植的玉米双交种比对照品种共增产一百七十多万斤，每亩平均增产一百二十一斤；绛县大交公社一处种植“农大七号”和“维尔四十二号”双交种二千九百多亩，共计增产五十二万斤，折合每亩增产一百八十斤；一九六一年该省二百零三份对比资料结果表明，双交种比“金皇后”等地方品种平均增产百分之二十八，实际每亩增产一百五十七斤。同年，山东省平度县昌里人民公社对五个“双跃”号双交种进行生产示范，比当地品种增产百分之二十七至百分之一百。其它许多生产示范结果都表明，玉米双交种具有显著的杂种优势，生长整齐一致，抗逆力很强，因而受到各地群众的欢迎。
要充分发挥杂种优势的增产作用，扩大双交种的种植面积，应在试验示范的基础上，根据因地制宜的原则，大规模地组织繁育自交系和配制杂交种子的生产工作。通常产生一套双交种子，每年需要繁殖四个自交系，配制两个单交组合和一个双交组合。为了防止非亲本花粉的串杂，必须在周围三百米内不栽其它玉米品种的地点设置隔离区，用人工控制方法来产生需要的种子。在杂交区内，应将父母本分行种植，进行去伪去劣，及时拔除母本行上的雄穗，由专一的父本供应花粉，并须分别收获、晒干和脱粒。这些制种技术要求比较严格，只有这样才能生产出质量纯正、增产效果较大的杂交种子。根据我国具体情况，目前可由国家先行筹设若干个专业繁育制种场，按照拟定的制度和方法来繁殖自交系原种和配制大量单交种子。然后通过推广机构和技术传授，将单交种子分配给有条件的社队，由群众自行配制双交种子，作为自用或交换。经过一段时期，在取得更多的经验以后，可以采用三级繁育制度：由国家（省级专业场）掌握自交系原种，在玉米主产区的专、县设场，扩大生产单交种子，在人民公社内大量配制双交种子，逐步做到玉米双交种的推广普及工作。
杂种优势在其它动植物中的利用
高粱的杂种优势比玉米还要显著。但由于大规模的去雄和授粉技术无法解决，一直没有在生产上加以应用。自从雄性不育性被发现以后，产生杂种高粱就有了经济有效的途径。中国科学院遗传研究所三年来的试验结果表明，利用这种遗传特性作为母系和具有恢复性的地方品种作父本配成的八个高粱杂种一代组合，在不同气候和土壤条件下，都有显著的增产效果：比对照品种“北京红”的籽粒产量超过百分之三十至六十，茎叶产量提高一倍左右，并具有早熟、有效分蘖多、穗大而密、籽粒重大等特点。要在大面积上生产杂种高粱种子，需要研究父母本的特性及其适当组合、隔离区位置、亲本的行数比例、父本的花粉量和散布距离以及杂种的正常花药率等问题。
近十年来，我国在生产上利用烟草品种间杂交一代取得了很大的成就。截至一九五九年总共选育出“益杂一号”（小黄金×山东多叶烟）等十八个优良杂交组合，种植面积达到五十万亩以上，一般增产百分之二十五至百分之一百，烟叶品质提高半级至一级。通常选育一个新品种需要五年左右，但选育一个优良的杂交组合只需二年上下，烟草的种子繁殖系数特别高，杂交技术比较方便、开花期很长，而每亩用种量很少。因此，可以在群众中大规模的产生杂交种子，扩大利用烟草的杂种优势。
在棉花中利用杂种优势很有发展前途。陆地棉与海岛棉或埃及棉（后二种是晚熟长绒棉）的种间杂交第一代往往兼有两亲本的优良特性，不但籽棉产量显著提高，而且纤维长度和细度都接近长绒棉。杂交种在春季较低温条件下能够提早出苗，及时吐絮，比长绒棉亲本成熟较早，甚至可以适应北方棉区栽培。
甜菜有自交不孕习性，由近亲繁殖系配成的杂交种有抵抗褐斑病的能力，块根的含糖量显著提高。还可以用四倍体和二倍体杂交，产生三倍体杂种一代种子，供大田栽培。它的含糖量、块根产量和单位面积的产糖量都比一般二倍体品种高。
在许多蔬菜作物中也可以广泛的利用杂种优势，特别是在母本品种上配备了雄性不育性以后，就能圆满的解决生产大量杂交种子的技术问题和成本问题。北京农业大学所做的二十个番茄品种间杂种一般表现早熟、结果数多、果实整齐、产量高。杂种番茄获得增产的主要因素在于促进早熟、提高早期收获量和增加单株结果数。前华东农业科学研究所利用洋葱的雄性不育株配成的品种内杂交第一代比农家品种增产百分之三十九点七；用另一个引进的雄性不育系所做的品种间杂交四年平均产量超过亲本品种“黄皮洋葱”百分之二十一至百分之三十五点七，杂交种的高产性能还在第二代中保持下来。
在许多果树中，一经选获优良的杂种以后，可用无性繁殖法加速繁育种苗，长期保持杂种优势和优良特性。北京植物园曾用野生葡萄和栽培品种进行种间有性杂交，获得董氏葡萄×玫瑰香等四个优良组合，从杂种一代实生苗中分别选得二十个新品种，具有高产、抗寒、适于酿酒用等优良特性，果汁含糖量都比相应的亲本种高。
森林育种工作的发展方向已经转移到杂种一代的利用途径上来了，因为单凭过去常用的选择方法显然不能满足林木快速生长的要求。南方高大的桉树据说就是一种天然杂交种。在法国梧桐中，曾用不同生态型——西方型和东方型杂交，其第一代比亲本类型的生长速度要快得多。我国近年获得的杉木与柳杉属间杂交种和杨树的种间杂交种都表现了不同程度的生长优势，其中（椴杨×毛白杨）×响叶杨比对照响叶杨的生长速度增加百分之七十六点三。从大量材料中选出的椴毛3×响叶杨和椴山×响叶杨等组合生长较好，可以重复进行杂交，产生可靠的造林种子。
在蚕丝生产上，早已利用了杂交一代种。由两个不同的近亲繁殖系原种配成的单交种通常比原种生长强健、发育快、抗病力强、饲桑量少、产茧量多、茧大匀称、缫丝量多、丝长、丝质优良。近年江浙蚕区采用瀛汗×华八、瀛汗×华九和瀛文×华十等组合，对保证蚕丝的产量和质量起了很大作用。近来夏秋蚕病害蔓延很快，引用广东育成的306×华十杂交一代种后，可以耐受高温，获得较高产量。为了满足大量蚕种需要，避免高温对原种生长的影响，最近又有秋期饲育单交种和配制双杂交四元种的创议。浙江农业大学试制的四元种——（镇5×苏12）×（镇8×苏13）在杭州、嘉兴、金华等地试验表明，比亲本单交种具有更大的杂种优势和许多优点。
用近亲繁殖系配成的杂种鸡可在生产上大量饲用。现在逐渐采用了三杂交方式，以甲系×乙系的单交种母鸡再和丙系公鸡杂交产生的种蛋作为推广品种，依靠杂种优势来提高种蛋的生产量和孵化率。一般选用两个产蛋率高的系配作单交，另用肉用种进行三交，就能获得生长快、肉蛋兼用的杂种鸡。采用品种间杂交方式，可以达到经济利用的目的。东北农学院曾用地方品种大骨鸡分别与来航、澳洲黑、洛岛红和新汉县种杂交，杂种鸡在孵化率、雏鸡成活率、增重速度、肥育期增重、年平均产蛋量、一年体重等方面都比大骨鸡显著优越，只是在一个杂交组合内不能同时提高产蛋量和肉用量。
获取杂种一代的简易方法
在大面积上进行人工去雄，需要花费不少劳力，对雌雄同花的作物，实际上又不可能做到。如果去雄不及时或不够彻底，还不能保证全部种子是真杂交种。现有若干种方法，可以克服这些困难，比较简便地来获取杂交一代种。
化学去雄：某些药品具有抑制雄花发育的毒杀作用，对雌花或雌蕊的发育并无妨碍。这些杀雄剂一般还有选择性。对玉米、小麦、番茄有效的是顺丁烯二酸酰?（M．H．），常用百万分之五十至一百的溶液，于开花前喷射花朵，能使花药皱缩，不散花粉。对棉花杀雄效力较大的是2，3二氯异丙酸钠盐和2，2二氯丁酸钠盐，在开花前一周用百分之一点二上下的水溶液喷射，可使花药不裂。此外，对不同植物可以试用三碘苯酸、?苯醋酸、二四滴、萘乙酸、赤霉素、核酸钠等药品。
雄性不育性：利用能够遗传的雄性不育特性，配备于母本之内，可以很方便地产生杂交一代种子，节省人工去雄的劳力，降低种子成本，保证杂交质量，促进增产作用。番茄的雄性不育性受一个隐性基因所控制。通常需要通过多代回交和一、二代自交的方法将一个优良品种转换成雄性不育系，然后选用另一个优良品种作为授粉用的父本来产生大量杂交种子。在玉米、高粱和洋葱中能够利用的雄性不育性受一种特殊的细胞质和一、二个隐性基因所控制。以具有这种特性的植株作母本和正常散粉植株杂交的第一代全部表现为雄性不育，如果重复这样的杂交，后代仍然和母本的这个性状一样。在实际应用时，一方面需要通过回交方法将一个母本转换为雄性不育系和一个相似的保持系，以便繁殖种子，同时还要在父本中配备上能够恢复雄性不育为正常开花散粉的显性基因，使它成为一种恢复系。产生玉米杂交种子时，只需在隔离区内种下适当的雄性不育甲系作母本，对它毋须进行去雄，旁边种以正常散粉的乙系为父本，就能产生单交种子。次年在另一隔离区内种下这些种子，由此长成的单交植株也表现雄性不育，把它作为母本，又不必进行去雄。这个杂交区内所栽的父本是由雄性不育的丙系与具有恢复散粉能力的丁系配成的单交植株，仍能照常产生花粉，以供给母本结成双交种子。由于恢复性的显性基因能够传到后代，在大田中种植这种种子后将有半数以上的植株能够散落花粉，足以保证全田所有双交植株得到良好的结实和高额产量。在高粱中采用的是单杂交方式，以雄性不育系作为母本，用另一个恢复系品种作为父本，在隔离区内不经过去雄手续就能产生杂种一代种子，供生产上种植，由此获得正常开花结实的杂种高粱。配制洋葱杂交种子时不必利用恢复性，只要通过回交方法，育成细胞质遗传的雄性不育优良自交系，用另一个配合力较高的正常系作父本，依靠昆虫传粉，就能获得大田种植用的杂交种子。生产上只利用洋葱的鳞茎，由此长成的植株通常是不考虑留种的。
最近在大麦、小麦、水稻中也发现了雄性不育性，这对于扩大杂种优势的利用具有极重要的意义。
其它遗传特性：用深红色茎叶的陆地棉和绿色的埃及长绒棉杂交，第一代幼苗一般呈中间红色，采用这种标志基因的方法，可在间苗时，间除由同种花粉授粉结实长出的幼苗，选留真正杂交的植株。但事先必须选用天然异交率较高的优良组合，在隔离区内配种，同时增加传粉昆虫的来源。最近在亚洲棉、陆地棉和埃及棉中还发现了自交不孕性，在许多棉花品种内有控制选择授精的基因存在，通过适当测定，可以分别选出加以利用，能够起到与雄性不育性一样的功效。十字花科的甘蓝和油菜等有自交不孕而杂交可育的现象，通过选择亲本组合，用蕾期授粉育成自交系，进行不同系间的单交，就能配成双杂交方式的甘蓝或油菜杂种种子。
杂种优势的有关理论，如遗传解释和生理基础等，由于篇幅所限，此处从略。
杂种优势的固定问题
现在还留下一个重要的问题：怎样把杂种一代的生长优势固定下来，使杂种后代能维持和杂种一代相同的产量。这还须从遗传上加以解决。已知在不同生物中，有不同的机制和方法足以保持杂种一代优良的基因组合，不致因重组和分离而发生破坏。这包括下面这些途径：
无性繁殖——在可以同时进行无性繁殖的植物中，一经获得优良的杂交组合后，就能通过营养体的繁殖方法，使杂种一代的遗传型保持不变。在有性生殖的植物中，用人为方法诱发无融合生殖率较高的杂交种，也有同样的功效。
染色体易位变异和平衡致死——像自然界的月见草一样，在单倍性配子中发生了一系列的易位变异，将所有染色体连结成一个复组以后，以此和正常配子结合的杂交种，就不可能产生纯合配子，其后代将和杂交种一样，永远是杂合性的。
双二倍体——种间和属间杂交种含有的两套不同染色体组，经过加倍以后，形成双二倍体。它的减数分裂正常，后代不致发生性状分离，因此，杂种的生长优势可以维持许多世代。