农作物杂种优势的生活力学说 [复制链接]

第5版()
专栏：

农作物杂种优势的生活力学说
李继耕
什么是杂种优势
“杂种优势”一词是美国人歇尔一九一四年根据玉米杂种的研究而提出的，指由于杂交而得到的杂种在生长势、体积大小、结实性、发育速度以及对不良条件的抗性方面与近亲繁殖类型之间的区别。歇尔认为，杂种在这方面的优越性是由于受精过程中相结合的异质配子的生理刺激而形成的。
最早关于植物杂交的研究是著名的瑞典植物学家林奈进行的。一七五九年俄国彼得堡科学院曾经公布征文题目：“植物是否存在性别？”一七六○年林奈以其杰出的研究工作获得了这次征文的奖金。在这个工作中林奈列举了包括十一个种的详细的实验资料，证明植物存在有性的过程，其中不仅包括近缘植物之间的杂交，而且还包括种间杂交。林奈的工作表明，用实验的方式获得植物杂种是完全可能的。
继林奈之后，曾经在俄国科学院工作的德国学者凯列特尔进行了大规模的植物杂交试验，其中特别以烟草属的不同种间杂种的获得具有最大的科学意义。他不仅观察到一系列种间杂种的生理特性，而且还发现杂种优势现象，并曾经预见到这一现象的巨大实践意义。
真正对植物的有性过程进行最深入最广泛研究的是伟大的生物学家达尔文。达尔文有关植物杂交受粉的基本著作是：《植物界异花受粉与自花受粉的效果》，《兰科植物的受精》，《同种植物花的不同形状》。此外，还有一百五十封书信论及植物的杂交问题，其中多数同达尔文的文章一样，具有杰出的科学意义。
达尔文对异花受粉与自花受粉的试验，经过整整十年的时间。试验结果，除去少数例外，绝大部分异花受粉的植株后代均较自花受粉者表现了无可争辩的优越性。以玉米为例，异花受粉与自花受粉后代的株高之比，盆栽的两次测定结果是一百比八十七及一百比九十三，田间的是一百比八十。
这样，达尔文就得出了十分重要并具有普遍生物学意义的结论：植物界异花受粉有利，而自花受粉是有害的。
达尔文还揭露了这一规律的内部原因。达尔文认为，性成分对生活条件的改变是最敏感的，外界环境条件的轻微改变，就可以引起生存于这些条件下的不同个体的性成分发生不同程度的分化，因此，性成分不完全相同的个体之间杂交一般表现有利的影响，而自花受粉的不利影响则是由于性成分缺少这种分化的结果。
继承着达尔文的理论传统，李森科一九五二年提出有机体生活力学说，对杂种优势现象进行解释。李森科认为有机体的生活力是有性过程创造的。动植物体的生活力决定于受精时期相结合的两性成分的差异程度，在种的范围以内，这种差异的程度愈大，有机体的生活力即愈强。李森科的有机体生活力学说，在农牧业生产实践中得到了广泛的应用与验证。
这样，所谓杂种优势，实质上就是指杂种有机体的生活力较近亲繁殖亲本的优越性。
杂种优势的若干理论基础
在生活力学说的指导之下，许多学者多方面地对杂种优势现象的理论及其应用继续进行了深入的研究。
美国学者安希比从一九三○年起对玉米（以后并用番茄）杂种优势的生理基础进行了一系列的研究。安希比发现，无论就叶片与分蘖的多少，叶子的光合效率或植株的相对生长率等方面来看，杂种与两亲本之间并无明显的不同，而在叶面积、株高及种子产量等方面，杂种却明显地超过两自交系亲本。其中主要原因，安希比认为与杂种种子的胚较两亲本为重这一点有关。安希比的工作结果连续发表以后，引起当时科学界的很大注意。很多人重复了他的工作，有的得到了与他一致的结果，有的竭力企图否定这一工作。对于安希比的这个结论，我们认为，胚重与其他任何别的特性或性状一样，可以是杂种优势表现的一个方面，但不是杂种优势的原因。
基于阶段发育理论而开展的植物形态建成的研究表明：植物器官的形成是以阶段改变为基础的，而阶段的改变又同该阶段发育所必需的外界环境条件联系在一起。只有在这些条件适当配合的情况下，个体发育的每个阶段进行最快，如果条件改变时，按其改变的程度，就可能引起发育阶段的延缓进行，或者发生某种程度的改变，这时，器官的形成过程也就发生相应的变化。按照这个理论，玉米自交后代所表现出的生长被抑制的现象，乃是由于不同的器官形成时期受到阻碍而造成的。每个自交系都是这样一种有机体，它由于在某一发育时期缺少相应的条件而偏离发育常轨，因而也就不可能利用以后的对于后期器官形成可能是非常良好的条件。通过自交系之间的杂交，使所有器官充分发育，从而创造了杂种发育的良好生理效果即杂种优势。
根据这个假说，人们对许多玉米杂种及其亲本作了分析，认识到杂种的每一个亲本由于不同器官形成时期的速度不同，因而有可能在杂种有机体中彼此得到补充而使杂种的各个器官形成时期最适应于当地的条件，表现最大程度的优势。因此，库彼尔曼（一九六○）认为，采用这个方法，不仅可以在杂交以前测定杂种优势的效果，并且可以测定杂种优势此后的发展方向。
除去亲本在器官形成方面的异质性对杂种优势有所影响之外，亲本种子在生物化学方面的异质性也是利用杂种优势时选择亲本的重要指标之一。据费道罗夫（一九六一）的研究，从氮磷及脂肪在种子中的含量来看，凡是两亲本种子中上述物质的含量相近或相同的，杂交后其杂种所表现的优势现象不明显甚至完全没有。反之，如果两亲本种子中上述物质的含量差别很大，则其杂种后代的优势现象也就十分明显。匈牙利学者巴林特（一九六一）发现，杂种个体发育初期所表现的这种优势是同受粉过程中的物质代谢相联系的。根据他对玉米同一组合的花粉、柱头及发育十天的幼胚所含的全磷全氮及腺嘌呤进行的分析结果，花粉中这类物质的含量远较柱头为高，同样，全磷及全氮的含量杂种胚亦较自交胚为高。
表现杂种优势的植物，一般具有高大的体积。体积的大小至少决定于以下三个因素之一：细胞较大，细胞的数目较多，或两者兼备。
据莫兹考夫（一九六一）等的观察，杂种单位叶面积的细胞数目一般多于它的两亲本。莫兹考夫对植物的杂种优势提出了一个新的解释，认为自交系生长发育受阻、产量降低的原因之一，是它的生理活性物质系统不完善，将这种生理上不完善的自交系杂交，如果生理活性物质能够彼此补充，杂种即具有更完善的生理活性系统，更高水平的新陈代谢类型，更大的生活力与更高的产量，也就是说表现杂种优势。如果杂种的生理活性物质的种类及其相互比例并不比亲本更完善、更协调，那么杂种优势的表现即不明显或完全没有。因此，只有当亲本的生理活性物质彼此是异质的，并在杂交后可以互相补充的情况下，杂种优势的获得才是可能的。
莫兹考夫的这项研究同美国学者鲁宾斯（一九四一）的工作有很多类似之处。鲁宾斯发现须霉属真菌对于培养基中维生素B1的有无及含量的多少反应极为敏感。利用这一真菌的特性，分别将优势玉米杂种的两个自交系亲本种子的胚与胚乳的维生素B1提取液，加入真菌的培养基中，结果，从单位时间内菌丝的增长量来看，一个亲本胚提取液效果较好，另一亲本的胚乳提取液效果较好，而它们的杂种则无论胚或胚乳的提取液效果均大于两亲本。这就表明，就维生素B1的含量而论，当两亲本的胚与胚乳彼此是异质的时候，它们的杂种含量最高，优势最大。最近，一些保加利亚学者也证明，在培养基中幼苗的根对维生素具有相同反应的玉米品种，杂交以后不表现明显的优势。
异属花粉蒙导是米丘林提出并在果树育种中得到成功应用的一种受粉方法。这个方法近年来在大田农作物中也得到运用。
黑麦、甜菜、向日葵、玉米等异花受粉植物有一个特点，就是在强制自花受粉时当代结实率很低或不结实，后代植株的生活力明显减退，植株矮小，甚至出现畸形，产量极低。长久以来，这个现象被认为是不可避免的自然界的“规律”。但是，如果在自花受粉当时，于本株的花粉中添加少量的远缘异属花粉，结果就会完全不同。
黑麦自交时平均每穗结实一点四粒，但如果加向日葵花粉时就可以提高到十四至十八粒（苏里莫，一九六○）。向日葵强制自交时结实率为百分之一至百分之五，而且后代畸形植株很多，如果自交时加玉米花粉结实率可大大提高（吴尔夫，一九五九）。日丹诺夫（一九五九）发现在向日葵自交时加玉米或蓖麻花粉对后代的生活力与产量均有良好的影响。如果在品种间杂交时，加玉米与蓖麻花粉，不仅杂种第一代种子的产量有所提高，而且出油量也有增加，效果显著。甜菜自交当代的结实率平均为百分之七，而用玉米、西瓜、向日葵、锦葵等花粉蒙导授粉时，则果球的结果率提高到百分之六十三至百分之七十九。后代植株除去经蒙导的生活力有所提高以外，还出现许多形态上的变异（柯瓦尔斯基等，一九六○）。
玉米方面研究得更多。许多苏联学者、捷克斯洛伐克学者以及我们在中国科学院遗传研究所的工作，均一致地证明，当玉米自交时添加少量向日葵、南瓜、高粱、锦葵、黑麦等不同的远缘异属花粉，可以明显地提高当代的结实率与后代的生活力与产量，大大克服所谓自交退化现象。
远缘花粉的蒙导作用究竟是如何产生的？
对于这个问题，不少学者进行了研究，截至目前为止，虽然还不能认为问题已经得到最终的解决，但是所累积的资料为揭露这一现象的实质指出了途径。
对于花粉的生化分析表明，花粉中含有大量的生理活性物质：酶、维生素与生长素等。不同的研究者在花粉中找到的酶的种类在二十种以上。酶的作用被假定为蒙导花粉作用的一个重要方面。
花粉中所含有的维生素已经发现的有胡萝卜素，类胡萝卜素，维生素B1、B2、E，尼克酸，叶酸等。据全苏维生素研究所、养蜂研究所和对新鲜果菜测定的资料，花粉中的维生素B1、B2与E的含量较其他材料高10倍以上。
花粉中生理活性物质的巨大含量，预示了这些物质在植物受精过程中的重要作用。当然，花粉蒙导的自然实质远比上面所描述的要复杂得多。
上面关于生理活性物质作用的叙述，仅仅反映了这个复杂问题的一个方面，如果把蒙导作用的实质，简单地归结于这一点，当然是不全面的。
总之，植物的杂种优势是由于亲本的遗传异质性所决定的。这种遗传异质性表现在产生优势杂种的两亲本之间形态、生理、生化等特性的一系列差别上，因此，无论从哪一个角度，只要能够揭露并正确地利用亲本的遗传异质性，就可以在一定程度上创造杂种的生活力；只要能够人为地改变这种遗传异质性（例如采用远缘花粉蒙导受粉），就可以在一定程度上控制后代生活力的形成，控制杂种优势。