植物生理学和农业生产 [复制链接]

第5版()
专栏：

植物生理学和农业生产
殷宏章
植物生理学是研究植物各种生活活动的科学；农业是利用植物的生长发育来生产人们所需要的生活资料。两者之间的关系是非常密切的。植物生理学除研究农作物之外，还要研究许多其他植物，如野生植物、低等植物等，还要从植物生活中探讨若干基本生命活动、起源与发展的问题。探求这些知识虽不是针对目前实际问题，但会增加人们对自然界的认识，这些认识很可能将来有实际作用。另一方面农业科学技术也不全能直接归纳到植物生理学中，它还有土壤肥料、遗传选种、防治病虫以及其他许多不与植物生理活动直接有关的问题。一
植物生理学中最基本最古老的问题是：植物中的物质是哪里来的，为什么它们不吃东西，就能成活。古代人很自然地想到它们是从土壤中取得食物的。但是早在十七世纪初，有人曾经做过这样一个试验：将一枝柳条插在盆中，每天浇以雨水，五年以后，柳条增长了一百六十四磅，而盆中土壤只少了二两，证明植物从土壤取得的干物质实在很少。因此，人们便认为植物的物质是从水里变来的。在以后的一百年中，人们逐渐知道只有水还不够，还必须有阳光，更要有空气。等到空气成分的研究及有机化学发展以后，才弄清楚绿色的植物可以吸收阳光，把根中吸取的水分，空气中吸取的二氧化碳气，化合成为有机物质构成自己的身体，这个变化叫做光合作用。光合作用正与呼吸作用相反，它把阳光的能力以有机物的形式贮藏起来，作为食物供给自己及其他动物利用。
光合作用是生物界中最基本的一个反应，是一切有机物的最初来源，不仅植物本身靠它生活，所有的动物，包括人类在内，也直接或间接的通过它来维持生活。所谓农业，也不过是通过种种措施，充分利用植物的光合作用来供给人类的需要。在植物的组织中，除去水以外，从土壤吸收的无机物不过占百分之五，百分之九十五是通过日光能力造出来的有机物。
但是光合作用的效率并不高，如果按着太阳光能来算，我们通过农业所获得的能量的确是很少。即以上海地区为例，每一亩地每年所接受的太阳光能，约等于八千亿卡，差不多等于烧一百五十吨煤。但是在这一亩地上种上水稻，收一千斤谷子，这一千斤谷子如果变成热力，大约只是二十亿卡，不过为全年阳光的四百分之一。效率所以如此低，原因很多。
首先最明显的是全年的阳光不全是落在植物上，更不是全落在绿色的叶子上，只有绿色部分才能吸收阳光进行光合作用。显然要增产首先要想法增加接收光的时间和面积：如采用轮作、套作，安排茬口，以便一年中多种几次，最好是田地一年到头都是绿的，没有阳光空落在地上的时候。当然这只是理想，冬天温度太低，光也较弱，不适合植物生长。有的地方水太少，植物也不能存活。
即使全田全年都有植物，也并不能将阳光完全利用，总有些反射或漏过。一块田能吸多少阳光，首先要看它有多少绿叶面积。在农业上我们通常用叶面积系数来表示，叶面积系数是一单位地面上有多少单位的叶面积。如果是五，就是说每一亩地上一共有五亩的叶面积，也就是说如果把这一亩地上所有的叶子全取下来，一个挨一个不留空隙的铺起来，可以在一亩地上铺五层。农业生产中，很重要的一个环节是争取大的叶面系数，主要的措施是通过密植或加肥，使每亩地上多长些植株，或者每株上多长叶子，或者每个叶子大一些。这样可以多截取阳光，多进行光合作用。但是显然总叶面积也不能过大，太多太大的叶子结果会彼此遮阴，下面的见不到光，不仅不能发生作用，反而增加负担。究竟多大叶面积最好，要看光线强弱和作物的种类、叶子的大小与排列而定。一般作物如水稻、小麦、马铃薯等以四—五为宜，少了不能充分利用阳光，多了没有好处。因此我们必须合理密植，合理施肥，不宜不足也不应过分。过去几年植物生理研究所在这方面做了不少工作，研究了稻麦的分蘖规律，叶面积的消长，结穗的多少，同时测定了光在不同田里的分布与吸收，光合作用的强度等等，用这些资料推算出合理密植与合理施肥的基本原则，供农业生产上参考应用。
控制叶面积是最普通的增产途径，但并不是唯一的，另外要注意的是叶子的持续时间。一样的叶面积，能多维持些时间，多做几天“工作”，产量自然也高些。一块田不是一下子就长满了叶子，而是慢慢增多起来的，后来又逐渐衰退死亡下去。如何使最大的叶面积正符合一季中阳光最强的时期，使它能充分发挥作用，是一个重要问题。特别是抽穗以后到籽粒成熟的阶段更为重要，试验证明几乎这个时期的所有光合作用产物，都输送到籽粒里去，如果这时叶子早衰，就会形成许多空粒瘪粒。能使叶子的工作能力多延长几天，一亩水稻就可以多产几十斤。以上海来说，小麦夏收，常由于气温过高，晚稻秋收，常由于温度太低，使叶子未老先衰，不能充分积累产量，如能设法防止补救，应是可以增产的。
除去增加叶面积，延长其功能时期以外，还有一个明显的因素，就是提高叶子的工作效率，使叶子所接收的阳光尽量用于光合作用，形成有机物质。在大田情况下，这个效率是很低的。阳光到达叶子上，有一部分反射出去，一部分透过去，常会损失百分之十至百分之二十，虽然这个损失的一部分可以再被其他的叶子所截获利用。即使真正被叶子吸进去的光，也不是全用到光合作用，而是有一半以上变成了热，增加温度，蒸发水分，或散放出去。剩下的即使用来合成有机物质，也还有一部分，在夜间或被其他非绿色部分的呼吸作用消耗掉。总共真正留存下来的也不过百分之三至百分之五，在这些大量的损失中一部分是不可避免的，如太阳光中有一半是红外线，植物根本不能利用。此外，温度和二氧化碳的供应对光合作用有很大的影响，目前还不易控制。我们的试验指出，在某些关键时期，夏天高温强光的时候，如增加空气中的二氧化碳浓度（空气中一般是万分之三），确实可以提高产量，当然要在大田上增加二氧化碳现在还是很困难的，也是不经济的。
在试验室中最理想的环境条件下作短时期的试验，光合作用的效率最高可以达到百分之三十左右。比起一般的蒸汽机、内燃机，以及利用日光能发热、发电的人造机械，确是高的。但从理论计算，似还有可能更高一些。要进一步了解光合作用的效率究竟多么高，能不能再提高，就必须深入研究其中的一系列极复杂微妙的物理和化学的步骤。研究这些步骤已成为世界上生物学中一个最尖端的问题。二
植物生理学研究对农业另一个大贡献是在矿质营养方面。一百多年前就有人开始研究植物到底从土壤中取得什么物质。他们用溶液培养法进行研究，溶液培养法即是不要土壤，把植物培养在蒸馏水中，水中加以不同的化合物，看必须有什么东西植物才能成活。这样找出来约有九种化学元素是植物所必需的，缺了其中任何一种，植物就不能成活；这些成分配合得适当，植物可以从种子长到开花结实。这些元素全可以以无机盐形式来供应，不必要什么有机物质。这说明植物需要从土壤中取得的主要是一些无机物，一切有机物质都可以通过光合作用自己制造。
在这些元素中吸收数量最大的，是氮、磷和钾。这些物质在土壤中常常供应不足，尤其是连年种植的田更感缺乏。我们所以施肥，主要就是补充这些物质。通过植物营养的研究，我们知道加草木灰主要是供应钾，骨灰主要是磷，绿肥厩肥主要是氮。试验证明，虽然空气里的氮气很多，但是植物不能利用，必须先把它转化成氮的化合物，如铵盐或硝酸盐，才能吸收。
这些研究不仅使我们了解了植物的真正需要，并且还有极大的实际价值。不是说，我们从此不要土壤，专靠水溶液来培养植物，虽然这也并不是不可能。植物营养的研究最重大的贡献并不是直接的，而是通过这些结果，奠定了施用化学肥料的理论基础。我们不一定再靠由动植物来的绿肥厩肥，而可以用简单的人造的化合物来补充，如硫酸铵、过磷酸钙等。由于化学工业的进步，这些物质可以大量而经济地制造，增加了肥源。有人统计过，几十年内由于化肥的使用，全世界的农业产量大约提高了一倍，作用之大可以想见。现在化学肥料，已成为最大的工业，可以用来衡量一个国家的农业水平了。
当然这些研究并不是已经结束了，它们还在陆续发展和深入，新结果还在不断地出现。随着试验精密度的增加，已经发现植物的需要还不仅是上述几种元素，还需要一些极微量的物质，如锰、硼、铜、锌等等，它们被称为微量元素，虽然植物对这些元素的需要量小得以百万分之几计算，但是没有它们，就不能正常生长。很多的地方植物长不好，其实就因为缺乏某种微量元素。这些微量元素在农业上的重要性愈来愈显露，有些先进的国家已经在经常施用，生产的“微量肥料”每年以数十万吨计了。
当然我们并不满足于知道植物需要什么，还更要知道它们在植物里究竟起什么作用。看来这是纯理论的研究，但是将来很可能有意想不到的重大意义。能了解深一步，我们对于植物的控制就会更多一手。三
与植物营养研究很相似的，还可以举一个重要的事例，就是植物的激素。它也是从理论研究开始，逐渐发生了实际作用。三十多年前有人研究了植物的向光性，使植物一面受光，如放在屋里窗前，就会发现它向光那边弯曲。通过这个现象的研究，发现了植物中存在着一种微量物质叫做生长素，它可以促进植物生长。多年的钻研，使我们明了它的化学结构，并且可以人工制造。不仅是“生长素”的本身，还做出了一系列与它类似的物质，只用极微的量也可以起同样的作用。譬如说，有的激素可以促进植物生根，有的可以刺激果实生长，有的可以防止叶子、花朵或果实的脱落，有的则由于它过度刺激或抑制植物的内部代谢，可以杀死植物。
这些效应显然都有实用价值，特别是在园艺方面，如用插条繁殖某些植物时，有些就需要利用某种“激素”使它生根快，存活率高。有些植物喷上“激素”，可以不受精而结果实，结的果实中没有种子。这在国外国内都经常利用。
更重要的应用看来将是在除草方面。已经发现了不少的化学制剂，类似“植物激素”，可以很有效地杀死某些种植物。用量虽少，却可以使植物连根死掉永不再发。更妙的是这些东西有选择性，有的能杀死某种植物，而对他种植物无害。不像过去化学除草，不管什么植物一古脑儿都毒死或烧死。因此这些“除莠剂”就特别有价值，选择适当可以不妨碍我们种的作物，而能杀死所不要的杂草。近几年来国外用得已经很多，有些国家建立了相当大的工业来生产。我国也在大力开展这方面的工作。
这里再谈一下杀菌剂或杀虫剂的问题。虽然杀菌杀虫不是植物生理学的范畴，而是微生物学和昆虫学的研究课题，可是近代的一些新药剂如抗菌素之类与植物本身有关。现在已经找到了一些具有杀虫杀菌功能，但对植物和人畜无害的物质；更有一类很有发展前途的物质，植物可以吸收进去，保存很久，使虫或菌触之即死，不能生存，而对植物本身无害甚至有利。因此可以想像，不久的将来，植物不但有“化学治疗”，也可以有“内服剂”了。
从农业化学化来说，植物生理的研究会起很大作用，而且是必要的基础。四
以上所说不过是几个突出的例子，在植物生理学中这类的事例还很多。譬如开始时我们不明了植物为什么在一定的季节开花。通过对“光周期”和“春化”的研究，知道植物发育有一定的阶段，在某些时期必须满足一定的温度要求，譬如冬小麦就必须冷一个时期，不然只长枝叶不开花结实，如果把萌动的种子先冷一下再播种，那么就可以变成春小麦当年开花，不是头年秋播翌年夏收了。在另外一个时期植物对日照的长短很敏感，“短日照”植物，必须经过昼短夜长才能开花，“长日照”植物则必要昼长夜短。因此有的植物春天开花，有的夏天开花；有的在北方地区开花，在南方只长枝叶。研究这些现象的结果，我们可以用人工遮光或加光来改变昼夜长短，使它们不分地区，不按季节，按我们的要求随时随地开花。我们常常举行的“百花齐放”展览会，许多展品就是用这类方法获得的。其实控制温度光照的用处还不止于花卉，虽然对大田生产这种方法还不经济，但为了引种、留种、以及杂交育种，使不同时开花的植物彼此传粉授精，以获得新品种，是有重大的价值的。
光照与温度对植物生长发育的关系，比起土壤和肥料研究得是少一些，尤其在量的方面，主要原因固然是对实际生产的作用不是那么直接，也是由于技术设备上的困难。准确的控制温度和光线，即使在小规模的试验室中，也不很容易，还是最近十年来才有这种工业技术，能建立所谓人工气候室，人工控制光、温、湿、气等条件。在先进的国家中，人工气候室已成为植物生理研究的必要工具，苏、美、英、法都已次第建立起来。日本也有十几处小规模的人工气候室。研究正在飞速展开。我国现在还没有这种设备，这是亟应奋起直追的。
可以想像，现在我们只能控制肥、水，一切农业措施都是从土壤下手，如果地上部的环境，如光、温、气，也能控制，必然会大大改变农业的面貌。五
以上事例，都可以说明植物生理学的研究，对农业所能起的作用。也可以说是基本理论的研究与实际生产的关系。很多的研究开始都是从纯理论出发，想了解植物内物质如何构成，原料从何处来，内部如何调节等等，并没有想到或直接预见到它们的实用前途。而且后来的实用常常又不是直接搬用，而是曲折的引导启发。研究光合作用的成果并不是马上脱离植物而去人工制造食物，研究溶液培养并不是废除土壤栽培，而是开辟了化学肥料的运用途径。对植物激素的研究成果不仅是直接用于促进植物生长，且进而引出了除莠剂等。从此也可以想到，还有很多正在累积的知识，还有很多正在进行的研究，现在看来还没有什么直接用处，而将来却能发生很大的甚至于有意想不到的实用价值。当然这并不是说，我们应当只做理论研究，不去考虑实际用途，静候瓜熟蒂落，水到渠成，而不设法去培植或导引。那样会发展很慢，浪费人力物力。我们应当是一面研究理论，一面积极去思考实用，不要只顾探究理论，放过可能应用的苗头；也不要眼光太短，局限于目前实用的一些枝节问题，放松了长期的、系统的研究。同时实际中的问题又是综合的，往往要靠几个学科的发展与协调。如果只研究植物营养，知道植物需要什么物质，但没有高水平的化学工业来生产这些东西，也是枉然。知道光、温及空气的作用，没有办法去控制，或代替它，也难起作用。
以上所谈只是问题的一方面，即植物生理学对农业的贡献。此外还有另一方面，即农业实践对植物生理学的促进作用。这也同样重要或更重要一些。这方面同样的可以举出不少的事例。农业在生产实践过程中不断对植物生理学提出了课题和要求。经验告诉我们，农业最重要的就是按时季栽植，耕耘土壤，加肥料。为什么要这样做，对植物的生长发育影响如何，都是植物生理学的基本课题。再如浇水灌溉，植物究竟需要多少水，水到什么地方去了，它在植物中发生什么作用，也都是关键性的问题。不良环境如寒冷、干旱、盐碱土，怎么样引起植物的伤害，如何可以提高它们的抗性耐性等等。这一些都是很基本的问题，有些已得到初步的解答，有些还在探索，同时还有些问题随着生产技术的进步，不断地提出。前面我们所谈的一些研究，大部分虽然看来是从理论出发的，然而细究起来，也并不如此单纯，很多还是先从实际需要得到启发的。即使有个别纯理论的问题，只是凭研究者兴趣及好奇出发的，也往往由于有实用的价值而得以发展。曾经有些已被遗忘的问题，由于发现了有实用的可能，才又被挖掘出来，并被充实、修正和扩大。很难设想，像光合作用、矿质营养、植物激素等的研究，如没有与实际的联系，能够进展得这样快。
农业不仅对植物生理学提出了课题，还供给了不少的资料，它的一切经验都是植物生理学的宝贵财富。从植物生理的观点来看，无妨把农业栽培看成为植物生长发育的一个极大规模而长期的试验。几年之中，很多同志深入农村，吸收了不少材料，找到不少新的课题。即如八字宪法在丰产中的运用，要发掘它们的作用规律、相互关系，就必须研究它们对植物生长发育及形成产量的效应。植物生理学者在这些方面已做了不少的工作。譬如从密植问题，就引起了作物群体概念，也就是说必须从整块田来看密度，从发展上来看密度，不能只从个体看问题，不是个体数目愈多愈好，也不是每一个个体愈大愈好，而是要在一定的环境中在一定的时间过程内争取一定的密度，数量多，又不过分影响个体的生长，达到总产量最高。显然这与气候环境、土壤肥力、品种及管理等均有关系。对大量的试验资料进行分析总结之后，已使我们在稻麦方面弄清了若干密肥之间的数量关系，可以归纳成为公式或图表，供农业上试用和检验。
通过肥水管理的分析研究，也使我们的研究工作深入到个体生长上的数量关系、器官之间的彼此相关中去。我们都知道，一个植物的各器官不是同时生长的，即如水稻、小麦总是先长叶子和分蘖，再长茎干，再长穗子和籽粒。而且叶片、叶鞘、茎节、穗粒等，也是一个一个陆续长起来的。如果在不同时期施加肥水，那么对不同器官和部位影响一定会有不同。譬如在一定时期加肥，对这时已经长成或已衰老的器官当然没有什么作用，而对正在生长的器官就有促进作用。在一定时期暂时缺水，则对正在生长的器官有些抑制，但物质会存积起来，对其后生长的器官反而有利。这样就能通过肥水的施用来控制植物不同部位的生长，使它向对我们所希望的提高产量的方面发展。有经验的老农常有这一套本领，如全国水稻劳动模范陈永康的“三黄三黑”，基本上就是这个道理。虽然分开来看也许并没有什么新的原理，植物生理学过去对于单个的器官、单个的因素分别有过不少研究或知识，但是把它们联系起来，把器官、环境因素、时间顺序、它们本身之间或相互间的关系一起综合起来分析研究和运用，倒是做得很少。这正是近代科学研究中值得重视的一个途径，通过这个途径有可能找到事物彼此、内外、前后的相关与调节的规律，并利用这些规律来控制事物的发展。