水稻品种的生态类型与生产发展的关系 [复制链接]

第5版()
专栏：

水稻品种的生态类型与生产发展的关系
丁颖遗作
我根据多年来对中国水稻的研究，特别是解放后对全国各个稻区的调查，和最近三年来选择全国各地带各季节的籼、粳和晚、中、早稻的不同生态类型的代表品种一百六十一个，在全国不同纬度和不同海拔的八个地点与当地农业研究机关协作进行这些品种对光、温条件反应特性的研究结果，认为我国各种生态类型的水（陆）稻栽培品种四万多个的演变形成与各地区的环境条件有关，尤其与各地区的生产发展要求有关。兹就这些调查研究结果概括阐述，冀对水稻的品种选育和栽培事业的发展提供一些理论性的参考资料。
水稻品种的生态类型的演变形成
与环境条件的关系
稻是原产于热带的多型性和多态性的植物，无论热带的野生稻和各地带的栽培稻中都分化形成很多的类型，和同一类型中很多不同性、态的栽培品种。特别是我国栽培稻分布区域辽阔，环境条件复杂，并且有四千多年的栽培历史，在长期的自然选择和人为培育下，具有各种性、态和适于不同纬度、不同海拔、不同季节以及不同耕作制度的品种生态类型就极多。这些生态类型的分化形成与其所处的环境条件有不可分割的和规律性的关系。
籼、粳稻的演变形成与环境条件的关系
我国栽培稻起源于华南热带的野生稻，由野生稻通过长期的自然选择和人工栽培而演变形成具有栽培特性的栽培稻品种类型，其中以籼稻类型与野生稻的亲缘最近。栽培稻祖先的多年生野稻，在广东内陆和海南岛、广西西江流域、云南南部和台湾省的热带及其附近地区都有普遍分布。此外，在我国境内现已发现的野生稻种还有二种：疣粒野稻和药用野稻。栽培稻祖先的多年生野稻性、态除了在沼泽地自然生长以及茎秆多匍匐生、花药特长（犀牛尾野稻的五点四毫米）、花粉发育多不完全（繁殖主要靠宿根性的茎株）、结实很少并易落粒之外，大致与籼稻相似，且与籼稻也易杂交结实。籼稻最先是由野生稻经人工栽培驯化所演变形成的栽培稻种，它分布在我国南部的热带和淮河以南的亚热带的低地，并具有耐湿、耐热、耐强光、对稻瘟病抵抗性强和谷粒细长、颖毛短少、米质粘性较弱等与野生稻相似的特征特性；因而籼稻在栽培稻品种类型中应被认为是栽培稻的基本型。籼与粳是我国自古以来栽培稻的两大类型。粳稻主要分布于南部热带亚热带的高地，华东太湖流域，以及华北、西北等温度较低的地区，具有耐寒、耐弱光、粒形短大、对稻瘟病抵抗性弱和颖毛长密、米质粘性较强等特征特性，与野生稻有较大的差异。由于全国籼、粳稻的地理分布随纬度高低或海拔高低而有所不同，即主要是随气候上的温度条件而有所不同，因而形成籼、粳两大气候生态类型。这个粳稻类型并被认为栽培稻的变异型。
粳稻品种栽培于广西、云南、贵州等高原地区的有三千多个，它与籼稻在地理分布不同的，以见于云南高原的最为明确。据云南省农业科学研究所在一九六○年就云南籼、粳稻的垂直分布调查结果，在海拔一千七百五十米以下为籼稻带，一千七百五十至二千米为籼、粳品种类型的形态特征交错地带，二千米以上为粳稻地带。一般籼稻地区年平均温度在摄氏十七度以上，粳稻在摄氏十六度以下。据作者等一九六○年在云南新平县的考察结果，从海拔一千米起逐渐增高，品种的性状变异有如下的趋势：粒形由细长趋向短圆；颖毛分布由疏而密，由短而长；叶毛分布由多至无（但平地籼稻也间有无叶毛的）；落粒性由易至难；由低至高，籼型品种渐少，粳型品种渐多。这个籼、粳之间的过渡地带的品种性状错综交织，当是类型演变与生态条件关系的具体说明。至于纬度的分布在低纬度的华南地区一般只高地才有粳稻，中纬度的长江流域如水土条件优越的太湖地区也有粳稻，高纬度的黄河以北、东北、西北地区，除了个别地方偶有籼稻之外，则全为粳稻。这也是籼、粳分布与生态条件关系的又一证明。
在距今一千八百多年以前的许慎《说文》中，已把稻种分为粘与不粘两大类型，即籼为稻不粘者，而粳为稻之粘者。这是从生化方面的米粒淀粉性来区别籼、粳两大类型的最早记载。因此，根据我国水稻栽培品种分布和类型区别的实际情况，特将籼稻定名为籼亚种，粳稻定名为粳亚种。这两个亚种在地理分布和形态、生理、生化以至杂交亲和力等方面，都与亚种内的有显著不同。
晚、中、早稻及其迟、中、早熟品种
的演变形成与环境条件的关系
一、日长条件对晚、中、早稻及其迟、中、早熟品种形成的关系。在我国从海南岛南端的崖县起，约纵贯纬度三十五度直至黑龙江省北部止，都有水稻栽培，且在各地带的温度及其它生育条件具备下，各有其特适于不同日长条件的品种类型。在低纬的华南地区，由于温度较高，水稻终年可以生长，因而形成了晚稻、中稻、早稻及其迟、中、早熟的品种类型；在华中地区，因到短日期中温度已低，不能栽晚稻迟熟种类型；华北地区只有中稻（少数）和早稻类型；东北和西北则只有早稻类型。
根据作者等就我国水稻品种对光、温条件反应特性的研究结果，以及几年来各地区的引种试验并生产实践的经验证明，一般晚稻在一年中不论任何时候播种，都要经过一段短日期间才出穗成熟。但晚稻通过光照阶段只与临界日长的幅度有关，而与日长趋势的由长而短或由短而长无关，因而晚稻在冬季播种（在温度条件具备下）的也可以在春季出穗而成为早稻。这个晚稻作为早稻栽培的，现特称为“翻春”，而中、早稻作为晚稻栽培的，一般则称为“翻秋”。中稻和早稻在春季或日照最长的夏至前后播种，均能出穗，表现出对日长条件没有严格的要求。但中、早稻对长、短日处理还有一定程度的反应，即比之品种原产地通过光照阶段的日长较短时，出穗较为提早；反之比原产地的较长时，则出穗期有所延迟，表现出在光照阶段发育上与晚稻有共同的短日性。可是早稻中也有一些发展到对长、短日均极钝感或至无感的品种，如“国光”在长、短日处理以至每日二十四小时的连续光照下，都大致可以同期出穗和结实成熟。由于水稻原产南方热带地区，其祖先野生稻属于短日性植物，而栽培稻虽在长期栽培过程中适应和同化了各地不同的日长条件，而形成各种的品种生态类型，但对于短日反应或多或少地仍然保持着与其祖先相似的特性，因而可以肯定，不论晚、中、早稻都同属于短日性作物。
我国水稻品种四万多个，由于受各地的日长条件的影响，而分化形成各地的品种类型；这些品种对日长反应的特性，由于受着该品种原产地日长时数所制约，形成对日长条件有一定的要求，并形成其能遗传于后代的遗传性。作者等在全国八个地点播植全国代表品种一百六十一个，可以看出在各地点自然条件下幼穗分化的日长最高限，从南到北，从晚稻到早稻的迟、中、早熟品种由十一时五十八分至十五时三十七分，表现出顺序递增的规律性。例如由低纬到高纬的夏季日长条件，呈现由短到长的规律性变化，而水稻品种的幼穗分化日长最高限从南到北也形成连续的变异。又如一年中各季节的日长是由短到长，再由长到短的规律性的变化，从而也就形成了晚、中、早稻及其迟、中、早熟品种的幼穗分化日长的连续性变异。这个地带的和季节的幼穗分化期与日长关系的观察结果，一方面为我国在生产实践上惯用的晚、中、早稻及其迟、中、早熟品种的分类得到一定的理论根据，同时使栽培上不同地带、不同季节的引种有一定的规律可资掌握；另一方面，也使这一系列的对日长反应不同的品种出穗期遗传性的演变形成过程，获得一定的事实说明。由此，可以根据系统发育的观点进一步肯定，南方高温短日性的晚稻是由高温短日性的野生稻直接驯化形成的；晚稻类型在不同的光、温条件的影响和人为选择下逐渐演变而成为中、早稻类型。从南方到北方，也在自然条件和人为的栽培、选择下逐渐形成一系列的对低高纬度的日照长短以至温度高低的关系不同的生态类型。
二、温度条件对各地水稻品种演变形成的关系。我国水稻起源于短日高温的华南热带地区，目前全国四万多个水稻品种普遍地从低纬分布到高纬，从滨海潮田分布到二千四百米以上的高原和一年中的各个季节。虽然所有品种都生长在高温季节并与日长条件起相应的作用，但籼、粳和晚、中、早稻各类型以至各地区原产的品种对温度条件的要求各有所不同。作者等除了把全国代表品种一百六十一个播种在不同纬度、不同海拔和不同季节的八个试点并十八个播期，以比较观察其与光长和温度条件关系之外，为了排除光长对温度的干扰影响，特进行两年间十一小时短日的定光试验。该试验在广州进行，播种期结合广东惯行的早、中和晚稻播植季节分为三期，品种用上述同样的一百六十一个。试验结果证明，所有籼、粳和晚、中、早稻品种都喜高温，在最高温的晚稻播种期间的稻株生长发育都特别快，就中晚稻类型品种又比早稻的品种快。例如把在较低温的早稻栽培期间（第一播期）的早、晚稻出穗（播种至出穗）日数与在最高温的晚稻栽培期间（第三播期）的出穗日数相比，各地晚稻品种出穗促进率在百分之二十八点七七至百分之四十点七四，而各地的早稻品种只百分之七点二八至百分之三二点三七，可见晚稻对高温的反应比之早稻强。因而一般指称晚稻为感光性型，早稻为感温性型的看法是不够全面的。尤应注意的，则是早稻适应温度范围比晚稻宽，即早稻在较低温度条件下，也能生长发育；这显然反映出与早稻形成了对于较低温的早稻季节和高纬地带以至高海拔地带的适应性有关。另一方面也显示出多型性和多态性的水稻品种因环境条件有所不同而可能演变形成各种熟期性的生态类型，对于水稻的生产发展特有其重要意义。
其他的气候生态型和土壤生态型
的演变形成与环境条件的关系
多型性和多态性的稻种因地理条件和土壤条件的不同，还演变形成种种式式的气候生态型和土壤生态型，主要的有下列各种。
1、干燥地区水稻品种的生态型。水稻起源于强光、高温、多雨、多湿条件下的热带，因而具有特适于这些气候条件的特性。但一般栽培于北方的品种特别象产于新疆干燥地区的品种，因雨水极少，天气干燥（相对湿度经常在百分之五十左右），稻株茎叶形态和细胞组织机能特具有适宜在强光干燥地区生育的特性。这些品种一般叶色较淡绿，叶片较硬直，谷粒特别饱满。当地品种如“白芒稻”、“黑芒稻”等当引种至多雨多湿的广州地区，反易受病萎死。
2、耐荫水稻品种的生态型。水稻原适于在强光高温地区生长的，但栽培在山谷或树林间的品种，因每日日光直射时数较少和湿度较大的影响，无论籼或粳稻，都出现着叶色较浓绿，叶片较阔大弯垂，谷粒有芒的类型。如广东郁南县山区的“冷水粘”，能在每日只受直射光五小时的山谷间正常生长。
3、陆稻品种的生态型。陆稻品种是由水稻品种朝着耐旱方向而演变形成的。它虽然栽培在旱地上，但仍具有一般水稻特适于沼泽生长的植物体中的裂生通气组织，但不大发达，因而既适于陆生，也能够比其他旱作物特适宜在夏秋多雨和易旱易涝的地区栽培。这样的陆稻品种在山东省分布特多。
4、浮水稻和深水稻品种生态型。据梁光商在一九六二年的调查研究，浮水稻在广东东江、西江、北江下游的低塱田（低洼易涝处）分布很多。这些地方由于地势低洼，和常年或季节性的积水关系，特分布有能在这些地方栽培的浮水稻或深水稻两种生态类型。浮水稻品种如“深水莲”，具有浮生于深淹水中的特性，叶中裂生通气组织特别发达，茎地上节能发根、分蘖，并随水上涨而快速伸长，茎长达三至六米。深水稻品种如“大板粘”，主要分布在较浅水和水情变化较缓的塱田（塘田），茎高约二米，地上部茎节通常不发根、分蘖，茎稍能随水上涨而伸长，但水退后仍直立生长。深水稻在长江流域有“青粘”、“穿水红”、“麻粘”、“泅水糯”，云南有“花高脚”、“水涨谷”，河北有“葡萄黄”、“大白芒”等品种。
5、耐瘠和耐肥品种的生态型。瘠瘦田由于土壤瘠薄，生育在这里的品种根系都特别发达，以加强对水分养分的吸收。植株和叶片一般散生，且生长较旺盛，以便充分占领空间和利用日光并减轻草害。如广东湛江地区的旱田种“大撒”，清远县的“红谷仔”、“白壳仔”，在极干旱和瘦瘠地方均可正常生长，在出穗开花期遇旱至土壤龟裂和夜雾极大白天温度很高的情况下，仍可正常开花结实，获得一定的产量。反之，肥田稻种株型紧凑，分蘖和叶片多直生，能多利用土壤养分和地面上的光、风条件而不过于繁茂，以保持各植株各器官间的均衡发展，因而获得较高产量。如广东的早稻“矮脚南特”、晚稻“木泉种”等，能耐肥不易倒伏，也可免风灾。
6、耐盐碱和耐酸品种的生态型。在我国沿海地区的潮田以及北方的盐碱土，土壤中常带有较高度的盐碱性，所含盐分常达千分之三以上，在这些地区就形成了耐盐碱性强的水稻品种。如广东沙田地区的“咸浑”、“咸赤”，粤西的“咸潮”、“茅禾”，江苏滨海地区的“乌壳三日齐”等。在闽、粤滨海地区，还有一种“咸酸田”，不仅含有盐分，同时由于土壤下层埋藏着过去沿海盛长的红树林所腐烂生成的泥炭层，在潮水常常淹没的嫌气状态下，分解形成硫化物；当排水通气后，氧化成硫酸，使土壤成为酸性，其pH值在3左右。在这种生态环境中所栽培的咸酸田品种，如广东吴川县的“红脚三稗”。这些咸田种的叶面概带灰白色，谷有长芒，米为红米。
水稻品种的生态类型与生产发展的关系
我国土地辽阔，农业环境复杂，在悠久的水（陆）稻栽培的历史发展过程中，通过自然和人为选择的结果，形成了多种多样的水稻生态类型，在全国农业生产上不论气候、土壤条件等或优或劣，都起着一定的稳产高产作用，并使解放以来的水稻栽培和科学研究事业逐步向前发展。
不同生态类型品种的形成
与我国水稻生产发展的关系
如上述，第一，由于光、温的气候生态条件的主要作用，而分化形成籼、粳亚种和晚、中、早稻及其迟、中、早熟的品种类型，使我国水（陆）稻分布从南方高温的低平地区的全年各季节到高温期很短的西南高原的高寒地区，以至黑龙江省北部的寒温带地区。第二，由于其他的气候生态型和土壤生态型品种的分化形成，使我国稻作生产上对于各种气候、土壤条件的利用大大展开。所有这些耐寒、耐旱、耐干、耐涝、耐荫、耐盐、耐酸等的品种生态类型的出现，就使我国许许多多的环境条件恶劣地区都得到充分利用。如沼泽地不能栽培旱作物的，栽培水稻反得高产；如盐碱土栽培水稻既可以改良土壤，也成为其他旱作的先锋作物。这些生态类型的水稻品种的分化形成，既使稻作能在全国的土地利用范围内获得全面发展，同时也使稻作生产在我国粮食生产中占着最主要的位置。
各种水稻品种生态类型的利用
与稳产高产的关系
解放以来，由于解放了生产力，广大农民群众的生产积极性和技术经验得到充分发挥，各地水稻品种的特适性能得以充分利用，并通过领导干部、科学工作者和农民群众的三结合，对适合各地生态条件的品种进行评选，并采用混合选择法、单株选择法以及杂交育种法作进一步的品种改良，以选育出更优的适应性更强的新品种，使我国水稻产量得以较稳定，并逐步提高。
一个适于一定地区生态条件的品种，是经过长期自然选择和农民群众的人工选择所形成的。由于农民对种性的深切认识和丰富的栽培经验，加上对水稻品种性状形成与环境条件关系的科学研究成果的应用，使水稻品种的经济性状更得到充分的发挥，以保证栽培上获得稳产高产。最突出的，如广东是台风危害严重的地区，凡矮秆耐风和抗倒伏的品种就有特别作用；如该省潮汕地区，因风害特多，一般就分布有较矮秆的适种。到解放后由农民群众和农业科学工作者先后选育出的早稻品种如“矮脚南特”、“广场矮”、“珍珠矮”等很多的矮秆品种（秆长一百厘米以下），使早季水稻所受风害的损失大大减轻，而且加上一些施肥和管理技术的改进，使一季的产量从每亩四百斤提高到七百至八百斤，一九六三年更提高到一千斤，一年两季产量共达二千斤。
适合光、温条件的生态类型品种
的引种对发展稻作生产的作用
对日长反应钝感和对温度的适应范围较宽的早稻品种，在我国各地区有逐渐广泛引种的倾向，并获得相当良好的成绩。如广东的早稻早熟品种“矮脚南特”引种到华东的浙江省成为一季早稻，每亩产量达六百至八百斤；早稻中熟品种“广场矮”引进华中及长江以南各省也有很大的适应性；江西的早稻“南特号”在长江流域分布的各个省（区），每亩产量也达五百斤以上。又如北方的粳稻南引至长江流域好些地方作为单季稻区改双季稻的早稻或晚稻品种，在稻作生产上也起到稳产高产的作用；北方粳稻如“卫国”、“五百粒江米”等引到广东，如果采用早播、嫩秧、早植法，种于肥沃的田土，也能获得每亩五百六十至六百斤的产量。以上所述，只是根据水稻品种对主要生态条件的光温反应特性来进行引种的一些例子；这些不同生态类型的品种利用，今后对于生态条件非常复杂的我国水稻生产发展前途，当更有其重要的意义。