蓝田猿人头骨的特征及其在人类进化系统上的地位 [复制链接]

第5版()
专栏：学术研究

蓝田猿人头骨的特征及其在人类进化系统上的地位
吴汝康
蓝田猿人头骨化石计有完整的额骨，顶骨的大部分（仅缺少后缘及后下角），右侧颞骨的大部分（仅缺乳突部），特别是岩部的锥体完整保存，左鼻骨的大部分和右鼻骨的鼻根部，右上颌骨的大部分并附连有第二、三臼齿和左上颌骨的体部和额突部。一九六四年五月底在蓝田公王岭地点最先挖出的一个左上第二臼齿，从发现于同一地点以及其形态、尺寸、色泽和磨耗程度等完全与右上颌骨附连的第二臼齿相似，可以确定那个牙齿原是连于上述的左上颌骨的。头盖骨、鼻骨、上颌骨和牙齿可以确定都是同一个猿人的。
和猿人头骨一起，还发现了大量哺乳动物化石。根据发现猿人头骨的地层层位和古动物化石等资料，初步认为出产化石的地层时代是第四纪中更新世的早期（参看贾兰坡和周明镇的报告）。
在这篇短文里，只准备对蓝田猿人头骨的主要特征，加以简单描述；对蓝田猿人在人类进化系统上的地位提出初步的意见。
从蓝田猿人头盖骨的外表，可以看出它在石化过程中，因受外来的压力而有轻度的变形，额部的中央部分明显高低不平，凹坑周围隆起的嵴有锐利的边缘，可能是在土壤中长期受溶蚀而形成的。颅顶和眶上圆枕部分，是否兼有病态，目前尚未确定。右眼眶比左眶稍向前突，左顶骨下缘稍向后外张开，由此可以判断在前右部和后左部受到压力的影响，但对头盖骨整个形态的影响不大。
上颌骨也有受压变形的痕迹，较明显的是前面因受压而变平，两侧的门齿和犬齿的齿槽几位于同一直线上，右第三臼齿也因受压移位，齿冠咬合面朝向上后方，但仍附连在齿槽突上。
蓝田猿人头盖骨的冠状缝已经愈合，上第二臼齿的磨耗已达二度，按照现代人的标准，年龄约为四十岁左右。但一般认为，原始人类头骨骨缝愈合的时间稍较现代人为早。由于原始人类的食物远比现代人为粗糙，牙齿的磨耗度也较现代同样年龄的人为大，因而估计这个猿人大约是三十多岁。
蓝田猿人的性别目前虽还难于作出肯定的判断，但从周口店发现的北京猿人的头骨和牙齿却有明显的两性差别，男人的头骨和牙齿较为粗壮，尺寸较大，女人的较为细致，尺寸较小。蓝田猿人的性别，从头骨和牙齿总的来看，可能是女性。
蓝田标本的头盖骨部分，与任何猿类相比，都远为宽阔，右侧颞骨岩部的位置很靠前，表示其枕大孔的位置已位于颅底下方，也与猿类明显不同，可以肯定其属于人的系统。蓝田头骨与南方古猿类的前人或近人又有明显的区别。蓝田标本的上颌骨前面与鼻腔底有明确的界限，有较发达的鼻前棘，鼻骨宽阔而平扁，左右鼻骨相交成角。眶上圆枕后方的缩窄区远不如南方古猿类之小，面部稍向前突，不如南方古猿类的稍向后凹或呈盘状，上颌齿槽弓呈均匀的弧形，臼齿的尺寸并不特大，都与南方古猿类不同。与智人或尼人相比，蓝田标本的头盖骨部分远为低平，额部远为倾斜，眶上圆枕粗壮，头骨壁极厚，明显比智人或尼人为原始。根据以上的比较，可以确定蓝田头骨是猿人类型。
目前已发现的猿人头骨，计有周口店的北京猿人，印度尼西亚的爪哇猿人，在阿尔及利亚发现的阿特拉猿人只保存有部分顶骨和下颌骨，在坦桑尼亚奥杜韦峡谷也发现了一个猿人头盖骨，暂名舍利猿人，但迄今尚无正式报告，因而在此蓝田猿人只能与北京猿人及爪哇猿人的头骨相比较。
爪哇猿人和北京猿人都有粗壮的眶上圆枕。在特里尼尔层位发现的爪哇猿人Ⅰ号和Ⅱ号头骨（学名直立猿人），眶上圆枕部分大部保存，由侧面观察，可见其向上后与额骨的其余部分之间缓缓延续，而无凹陷。沿额骨正中线有稍隆起的矢状嵴。从上方观察，左右的眶上圆枕约连成一横条骨嵴，在鼻根上方并不低凹，眶上圆枕的外侧端也很少向后弯曲。眶上圆枕两端之后，有深的凹陷。
北京猿人的眶上圆枕向上与额骨鳞部相接处，有一宽沟相隔，沟上方的额鳞中部有一明显的隆突，与爪哇猿人明显不同。
蓝田猿人的眶上圆枕极为粗壮，左右两侧在眉间部互相连续，向上与额鳞相接部分不象北京猿人那样有明显的宽沟相隔，与爪哇猿人的情形较为相似。眶上圆枕的外侧端很直，不如北京猿人和爪哇猿人那样稍稍向后歪曲。眶上圆枕后方的缩窄区，不仅大于北京猿人，也大于爪哇猿人。表示蓝田猿人的眶上圆枕较为原始。
爪哇猿人有明显的额窦，北京猿人则没有额窦或额窦很小。从蓝田头骨的X线照片上，表明蓝田猿人与北京猿人相似，没有额窦。
蓝田猿人头盖骨部分，在正中矢状面上，额骨长于顶骨。这与已知的其他猿人头盖骨的各骨的长度比例是一致的，而在现代人中则顶骨长于额骨。蓝田猿人的额骨保存完整，可测量鼻根点，眉间上缘点和前囱点三点之间在正中矢状面的弧长和弦长。
由于蓝田猿人额骨的眉间部无论在弧和弦的绝对值上，都远大于北京猿人和爪哇猿人，表示其眉间部的粗壮；但眉间曲度指数却接近北京猿人的上限，表示其相对高度较小。在现代人中，由于眉间部的上下范围缩小，相对高度增大，因而指数可由90至100。蓝田猿人额骨脑部的弧度很小，等于北京猿人的下限，但又大于爪哇猿人，可能因受溶蚀而稍变小，脑部的弦长接近于北京猿人的平均数，但大于爪哇猿人。脑部曲度指数接近于北京猿人和爪哇猿人的上限，表示蓝田猿人较为原始，其额部非常低平。
蓝田猿人头骨的另一特点是其骨壁极厚。与北京猿人和爪哇猿人头骨的相当部分比较，蓝田猿人都位于各部厚度变异范围的上限，有些甚至超过最大的数值。
蓝田猿人颅骨壁极厚，是否是病理状态呢？现代人患Paget氏病，颅骨壁大量增厚，但主要是由于骨松质的增大，而蓝田猿人颅骨壁之厚乃是由于内外骨板的增厚，而不是松质的增厚。据魏敦瑞一九四三年的报告，北京猿人和爪哇猿人颅骨壁的厚度，也主要是由于内外板厚度的增大。因而可以判断蓝田猿人颅骨壁之厚不是由于病理原因，而是正常状态。
颅骨壁的厚度有相当大的个体变异，从北京猿人颅骨壁厚度的变化即可看出。正常的现代人也偶尔可有颅骨壁很厚的情形。但从人类进化过程来说，颅骨壁的厚度随着人类的发展而减小，魏敦瑞曾测量了猿人到现代人的各种颅骨九个部位的厚度，计算了平均厚度指数，所得指数的结果是：爪哇猿人10．0，北京猿人9 ．7，尼安德特人7．2，现代人5 ．2，也就是猿人的颅骨壁比现代人约厚一倍，尼人则介于两者之间。结合上述的其他特征，蓝田猿人头骨壁极厚，可以看作是其原始性之一。
从复原的蓝田猿人头骨测量，其长度为189毫米，宽度为149毫米，耳上颅高为87毫米。其长度大于爪哇直立猿人（头骨Ⅰ，183毫米，头骨Ⅱ，176．5毫米），但接近于北京猿人的下限（188至199毫米）。其宽度远大于爪哇直立猿人（头骨Ⅰ，135毫米，头骨Ⅱ，129毫米），而接近于北京猿人的上限（141至151毫米）。
从上面观察，爪哇猿人的头骨轮廓呈楔形，也就是其枕部较为宽阔而圆钝，北京猿人则呈椭圆形，也就是其枕部较窄而长。蓝田猿人的枕部宽阔而圆钝，与爪哇猿人相似，因而其顶面的轮廓也呈楔形。
蓝田猿人头骨的高度（87毫米）则不仅远小于北京猿人（93．5至105毫米），而且小于爪哇直立猿人（头骨Ⅰ，Ⅱ均为92毫米）。
在爪哇猿人的四个头骨中，头骨Ⅰ，Ⅱ，Ⅲ产自特里尼尔地层，地质时代为中更新世，头骨Ⅳ名粗健猿人，产自吉蒂斯地层，较特里尼尔层位稍早，但其地质时代究属中更新世或早更新世晚期，目前尚无定论。为了与蓝田猿人头骨比较，我们根据头骨Ⅳ的复原模型，进行了长、宽、高的测量，所得数值为长（g—op）200毫米，宽（au—au）158毫米，耳上颅高91毫米。与蓝田猿人相比，不仅其长度和宽度远比蓝田猿人为大，其高度也大于蓝田猿人。因而蓝田猿人头骨的高度是所有猿人中最小的一个。这也表明蓝田猿人是较为原始的。
根据复原的蓝田猿人头骨，我们计算了它的颅内的长、宽和高。颅内长为146毫米，颅内宽为124毫米，颅内耳高为71毫米，依皮尔生（Pearson）公式：
脑量＝296．40＋0．000375×长度×宽度×高度
＝296．40＋0．000375×146×124×71
＝778 ．4cc
另外，蓝田猿人的顶骨大部保存，我们又根据复原的顶骨，测量了顶骨的容量，计得417．6cc（七次测量的平均数），然后依照猿人类型的顶骨容量与整个脑量的比例，测得蓝田猿人的脑量为775—783cc，所得结果与上述的数值极为接近。因此估计蓝田猿人的脑量大约为780cc。虽然蓝田猿人头盖骨因受压而稍有变形，但对脑量不会有很大影响。
根据现有的资料，南方古猿类的脑量为435—700cc，爪哇猿人为775—900cc，北京猿人为850—1300cc，现代人平均为1400cc。蓝田猿人的脑量小于北京猿人而接近于爪哇猿人脑量的下限。虽然脑量的大小不能作为分类的根据，但也表明蓝田猿人的原始性。
根据以上的比较，从眶上圆枕的形态和圆枕后的明显缩窄，额鳞的非常低平，头骨壁极厚，头骨高度很小，脑量很小等一系列特征，明显表示蓝田猿人的形态比北京猿人和爪哇直立猿人为原始，而大致与最早的爪哇粗健猿人相近，两者的地层层位也大致相当。至于究竟那一种更早一些，目前还难于判断。爪哇猿人发现于亚洲的南部，而蓝田猿人发现于亚洲中部，两地相隔遥远，爪哇粗健猿人是男性，而蓝田猿人可能是女性；两者目前所发现的材料都还只有一个头骨的部分骨骼，两者的地区差别、两性差别和个体差别等目前还都不了解，因而不能单凭部分的形态特征而确定其生存时间的早晚。但可以肯定蓝田猿人是最早的一种猿人类型的人类。
在确定蓝田猿人头骨的分类名称以前，先说明一下这个猿人头骨与一九六三年在蓝田陈家窝子发现的猿人下颌骨的可能关系。陈家窝子猿人化石地点在蓝田县的灞河以北，而发现猿人头骨的公王岭化石地点则在灞河以南，两地相距二十多公里。
前已报道，蓝田陈家窝子猿人下颌骨的形态特征与周口店的北京（中国）猿人相比，总的来说是一致的，因而确定也属于中国猿人类型，但蓝田猿人下颌骨又有明显的特点，因此定名为蓝田（中国）猿人，并且指出，蓝田猿人与北京猿人的形态差别，究竟是由于地区的不同，还是由于时间先后的关系，还难于作出判断。一九六四年在蓝田公王岭发现的一个猿人头骨，缺少下颌骨，因而两者难于直接比较。但从上下颌骨和上下牙齿的形态来说，两者大体相当。从两个猿人地点的动物群来说，两者的时代可能是相近的（参看周明镇的报告）。然而从地层关系和对比上，陈家窝子可能比公王岭稍晚（参看贾兰坡的报告），但均属中更新世。根据现有的这些资料，我准备把公王岭的猿人也归入蓝田（中国）猿人一类，不另立新名。
至于近年来在坦桑尼亚奥杜韦峡谷早更新世（维拉方期）地层中发现的“东非人”和“能人”化石，地层时代比蓝田猿人为早，形态特征也比蓝田猿人为原始。他们的系统地位曾引起人类学界不少争论，目前一般都认为“东非人”应归入南方古猿属。“能人”的系统地位则尚在争论中。李基（一九六四年）等主张把“能人”作为人属中比直立人种更早的一个种，即能人种；而另一些人类学家则认为“能人”应作为南方古猿属中最进步的类型。就“能人”头骨的形态特征来看，一般认为它是介于南方古猿类型和猿人类型之间的中间形式。
蓝田猿人头骨的发现，具有重要的意义。蓝田猿人比北京猿人为原始，地层层位也较早，是我国境内发现的最早的猿人。就世界范围来说，目前只有六个地区发现有猿人化石。北非阿尔及利亚和摩洛哥发现的毛里坦（阿特拉）猿人和东非坦桑尼亚发现的舍利猿人的时代大致比北京猿人稍晚，爪哇直立猿人的层位大致与北京猿人相当，而蓝田猿人大致与吉蒂斯层位的爪哇粗健猿人相当，因而蓝田猿人代表目前世界上已发现的最早的一种猿人类型。蓝田猿人头骨的发现，不仅有助于爪哇粗健猿人时代的确定，而且扩大了早期猿人的分布范围，增加了我们对早期人类的了解，为人类起源的研究提供了重要的根据。蓝田猿人头骨的发现，更表明中国是研究人类起源和发展的重要地区，进一步的工作将对人类起源问题作出更大的贡献。
（附图表）
表一、猿人额骨n，sg，b点间的弦弧测量及指数的比较
表中北京猿人和爪哇猿人的数值引自魏敦瑞（weidenreich，1943），P．107、110。长度单位为毫米，下表同。
表二、猿人头盖骨各部厚度的比较
表中北京猿人和爪哇猿人的数值引自魏敦瑞（1943），P．162．