对于马铃薯退化原因的探讨 [复制链接]

第5版()
专栏：学术研究

对于马铃薯退化原因的探讨
林传光 田波
一
当马铃薯从其原产地——拉丁美洲的智利和秘鲁传到世界各地种植后，人们就发现在许多地方马铃薯的产量会逐年降低，同时植株变得矮小，并有花叶和卷叶等异常的表现。人们把这种现象叫马铃薯退化。长期的生产实践证明，退化现象与地理气候条件有密切关系。在我国，从纬度上说，只有最北的黑龙江省和内蒙古自治区的北部可以长期保持基本不退化。其他省份，除个别高海拔地区外，都发生严重的退化。马铃薯在这些地区种植一年之后，产量就降低到原来的三分之二至三分之一左右。因此，每年都要由遥远的不退化地区调种。由于马铃薯播种用量大，全国每年要在秋收后的短时间内赶运几亿斤马铃薯，造成经济上的重大损失。这是马铃薯生产上所迫切需要解决的问题。
近百年来，生物科学上围绕马铃薯退化的原因，进行了不断的研究和热烈的争论。第一次世界大战末年，西方的许多学者相继提出了病毒侵染学说。他们进行的详细实验，证明马铃薯退化是由病毒引起的传染性病害。这些病毒在田间由叶片接触或蚜虫传播，并通过块茎传给后代。这个发现无疑是重要的。此后，许多研究者把退化简单地归结为马铃薯群体中病毒侵染率的增加。由于退化具有严格的地区性和季节性（在退化地区春播退化最重），人们对病毒侵染学说提出了怀疑。本世纪三十年代苏联的一些学者根据退化现象与地理气候条件的联系，提出了高温诱发学说。他们认为，退化是高温直接作用于马铃薯本身的结果，马铃薯在高温下发芽所引起的发育阶段上的衰老造成了退化。为了避免结薯期高温的影响，他们采取了夏播法来防止退化。上述这两个学派，多年来一直进行着互相排斥的辩论。
我们中国科学院微生物研究所，从一九五四年开始着手研究我国的马铃薯退化，首先对各地马铃薯退化情况进行了广泛的调查研究。从不同地区和季节与退化关系的分析中，的确看到高温的重要作用。但是，已退化的植株又的确表现出病毒病所特有的皱缩花叶症状，并且从中可以分离出引起这种病害的X病毒和Y病毒。更有意思的是，在按纬度和海拔高度都是处于退化地区内的个别地点，例如河北省的大名县，有经验的农民却能长期保持马铃薯的产量。看来，两种学说都能解释部分事实，但任何一种又都不能阐明退化的全部真相。
考虑到过去关于支持高温诱发学说的实验所用的马铃薯并未排除病毒的侵染（自然条件下无性繁殖的马铃薯绝大部分都已感染着一些病毒），而病毒工作者也较少注意环境因子对病毒感染过程中各个环节的作用，因此，我们在开始试验时，觉得有必要在严格的人工控制下弄清病毒、高温和马铃薯的相互关系。首先繁殖出实生苗后代的无病毒块茎，然后把这些块茎种植在严格杜绝病毒传染的温度调节床内，进行下列四种处理：（一）种在高温条件下（摄氏二十五至三十度）；（二）种在低温条件下（摄氏十至十五度）；（三）接种X和Y病毒，并种在高温下；（四）接种X和Y病毒，并种在低温下。结果表明，凡是不接种病毒的，无论是在高温还是在低温下，种植了许多代都不发生退化现象。这就是说，单独的高温并不能引起退化。人工接种病毒后，在高温下绝大部分马铃薯都发生了退化，而在低温下的仍然是正常的。可见，退化的确与病毒侵染相联系，但是并不是无条件的病毒侵染结果。在存在病毒充分侵染的条件下，高温又起着决定性的作用，生长在低温条件下的马铃薯可以受侵染而不受害。看来，病毒与高温在引致退化中的相互关系，可能是病毒的侵染提供了退化的可能性，而高温是这种可能变为现实的必要条件。
　二
关于温度如何影响病毒侵染的问题，以往的研究者曾认为，地理气候条件通过影响传毒蚜虫的活动而起作用，高温干燥的气候促进蚜虫的发生，增加了病毒的侵染率；冷凉及高山地区不适于蚜虫发生和传毒的活动，因而不发生退化。我们在调查中没有发现不同地理和气候条件下蚜虫数量的显著差异，同时在直接的病毒测定中，证明引起花叶型退化的病毒之一——X病毒，无论在未退化还是在已退化的块茎中都已存在。由于Y病毒的微量鉴定存在困难，我们作了病毒干扰试验（干扰是指植物已系统感染了一种病毒后，再接种同一种病毒时，就不再发生新感染的现象），证明引起花叶型退化的另一病毒——Y病毒也是普遍存在的。既然病毒已普遍存在，那么能否退化，就要看是不是有高温条件了。因此，在解释温度的作用时，我们特别强调温度对已感染病毒植株的抗病性作用，而相对地轻视了它对病毒传播和侵染初期的影响。后来我们改进了X病毒的检验技术，并用马铃薯剪顶促进Y病毒症状的表现方法（自然未退化马铃薯接种Y病毒后，将顶枝剪去，新长出的枝条能表现症状），否定了过去病毒干扰试验的结果，证明Y病毒并不象X病毒那样普遍存在。接着又证明了Y病毒在引起退化的春播条件下，的确有很高的侵染率，而在退化轻的秋播条件下，侵染率较低。这些情况就使我们重新研究了温度影响病毒侵染的作用。这里问题还不仅在于传播这一环节。温度固然可以通过对蚜虫的作用而影响病毒与马铃薯相接触的机会，但我们的许多试验说明，温度更深刻地影响到病毒接种后在马铃薯体内的发展。在秋播条件下和人工控制的低温条件下，即使人工接种大量的X病毒和Y病毒，并不引起后代种薯的退化。同时，已经退化的马铃薯在海拔三千八百米的西藏日喀则地区种植几年后，产量又恢复到未退化的水平。进一步地检验证明，温度并不影响X病毒，它在高土温和低土温下都能大量繁殖，而Y病毒却情况不同，它在低土温下不能很好地繁殖。由于病毒是专性寄生物，寄主是病毒繁殖的直接条件，温度显然又是通过对于马铃薯抵抗力的影响而影响Y病毒的繁殖的。在不同地区和不同季节的环境条件下病毒的传播和侵染过程中各个环节的相对重要性，还要加以具体的定量研究。
　三
从上述一切可以看到，我们对于马铃薯退化原因的认识，是随着试验研究的逐步深入而不断修订和提高的。在象马铃薯退化这样牵涉许多内外因素的错综复杂的关系问题上，很难避免发生不同程度的片面性和错觉。当对自然现象的观察和科学实验活动累积的事实越来越多的时候，主观的认识也就会越来越接近于客观现实。无论是整个科学历史还是个别工作者的研究过程都是这样。
现在让我们谈一谈从马铃薯退化原因的认识中，我们对于植物病害的共同性和特殊性的体会。所有的传染病都有接触、侵入、扩展和为害这几个环节。对于每一个环节，植物都有一定程度的抵抗力，外界环境因素也都有一定的影响。至于最后的结果如何，那要看病原物、植物和环境因素的种类间的具体组合。例如，对于较容易感染晚疫病的一般栽培的马铃薯品种来说，病菌孢子的来源、数量和传播起决定性作用；对于具有田间抗病性的某些品种来说，关键在于病菌的侵入；而对于一些所谓免疫的品种来说，却在于病菌侵入后的扩展。我们在马铃薯退化研究上累积的资料指出，温度对于马铃薯与Y病毒相互关系的各个环节都有所影响。我们特别注意侵染后抗为害这一最末的环节，因为这种情况在真菌和细菌所引起的病害中是少见的，还因为这使我们对于马铃薯退化的斗争可以增加几道防线。但是，马铃薯抗Y病毒的为害在植物的传染病中是不是独一无二的呢？不！我们查考了其他病害的资料之后，感到抵抗为害这一环节在病毒病害中是相当普遍的，绝大多数的梨树都带有花脸病毒而从来没有发病。把已经发了黄龙病的柑桔芽片嫁接到新的砧木之后，长出的新梢也至少有几个月是完全正常的。
自从植物病原论建立后的一世纪以来，植物病理学者往往陷于唯病原的偏见里面。人们习惯于用显微镜而不用望远镜看问题，看到个体而看不到群体，看到病原和环境对于病原传播和侵染的作用，而看不到植物和环境对于病原抵抗的作用。仿佛只要有病原的存在和传播，植物就完全被动地必病和必亡的了。我们热切盼望我国科学工作者，在各种植物病害本质的研究中，善于从共同性中寻找特殊性，又从特殊性中寻找共同性。
四
我们应当再回到生产实践上来，拿我们对于马铃薯退化原因的认识来解决生产中的困难。马铃薯是调节城市副食品供应的一个良好蔬菜品种，因为它不象叶菜和果菜那样容易腐烂。但要满足需要必须进行大面积的春播生产，而在我国大多数城市的郊区春播生产的马铃薯，一般由于退化严重，不能留做种薯。如果要满足春播种薯的需要而又不必大量调种，目前最切实可行的途径是兼用地理和季节的气候条件为基本措施。
现在北京和天津两市开始建立的两级留种制度大体如下：在黑龙江北部的农场内设立一级留种基地，播种当地虽带有病毒而未退化的种薯。把秋末收获的种薯一直贮藏到下年六至七月才运出，在北京和天津于七月底至八月初进行秋播，生产二级的种薯。在栽培管理中采取合理的灌溉方法来降低土壤温度。这些种薯到霜期收获，催芽处理后备做次年春播大面积生产用。
在黑龙江北部和在北京及天津秋播的留种马铃薯退化很少，但也不是绝对不退化的，通常在田间就有或多或少的已退化植株，未表现出退化的植株中还有一部分结出退化的块茎。因此，为了保证经过两次留种栽培之后种薯的质量，田间拔除病株和每次播种前剔除退化的种薯就成为重要的技术措施。拔除病株较易进行，剔除退化种薯的技术较为复杂，因为退化种薯在出苗之前一般是很难鉴别的。最近在北京农业大学植物病理教研室内进行的研究提供了一个可行的新方法。那就是用赤霉素或硫脲处理块茎或喷射幼芽，可以促使退化种薯发出的幼芽在基部形成坏死斑。
同时，我们还准备把现有的少量实生苗后代的无病毒块茎在一级留种基地上繁殖，逐渐代替带有病毒的未退化老种薯。这样，单位面积产量也就会随着逐年提高。
至于将来更彻底地解决马铃薯退化问题，还要依靠抗病育种，使新品种具有不退化的遗传性。这便是中国农业科学院植物保护研究所协同张家口专区农业科学研究所坝上分所等单位正在进行的工作。当获得的抗退化、抗晚疫病、高产、优质的新品种投入生产的时候，预期调种数量和生产成本都会大大降低。