赤霉素研究工作的进展 [复制链接]

第5版()
专栏：

赤霉素研究工作的进展
吴亭
近十年来世界各国科学文献中每年都大量涌现出关于赤霉素的研究报道，最近进一步证实，赤霉素不仅是真菌的代谢产物，同时也是高等植物中的天然激素。植物激素是植物体中的代谢产物，起着调节植物生长发育的作用。赤霉素在植物体调节生长发育的规律如何？这些规律又如何能用以促进农业生产？这是多年来国际上成千上万的植物生理学工作者研究的主要内容，迄今在理论上或农业实践中，确已获得许多重要成果，并在日益发展中。
赤霉素的发现
水稻“恶苗病”是由真菌赤霉素侵入寄主所产生，受害寄主发生病态生长，植株地上部长得很高，叶色淡绿。一九二六年日本植病学家黑泽氏证明，用这种真菌的培养滤液处理水稻幼苗，也能引起“恶苗”（过度生长）的病状。直至一九三九年日本的薮田、住木等教授才从菌液中分离提纯出结晶的物质，称为“赤霉素A”。他们还观察到用赤霉素处理其他一些单子叶或双子叶植物，如玉米、棉花等，也有类似的效果。
早期国际学术界对赤霉素的研究一度重视不够；由于当时日本在制备技术上有一定困难，得出的结晶量很少，所以在一九五二年以前，赤霉素的研究工作仅限于日本。一九五○至一九五三年期间，日本住木教授先后在国际微生物学会和国际农艺化学会发表了他们研究赤霉素的成果，引起了国际学者们的重视。赤霉素对各种不同的植物呈现着不同性质的反应，使科学家感到它在农业上的应用价值将是很大的。一九五○年左右抗菌素如青霉素等的工业生产已经成功，引用深层通气培养等一套技术也为赤霉素的生产提供了有利条件。在这个基础上，一九五五年赤霉素开始在英美生产，我国和苏联在一九五八年也开始生产。
赤霉素对植物的作用
把赤霉素施用到某些植物的全株、休眠种子和块茎上时，会引起植株或某些器官发生显著的不同变化，赤霉素可使不同植物的生长、发芽、开花、结实等各方面呈现了多种多样的改变，其中有些特性可用于增产。国内外关于这方面的研究很多，今概述如下：
促进生长
赤霉素促进生长的主要特征是促进茎伸长，但是对不同的品种这种反应的差异很大。某些遗传性矮生的植物反应最明显，如矮生型四季豆、豌豆、玉米等。一般幼嫩的组织反应较强，成长的组织反应很小。早期的研究认为，促进生长是由于细胞扩长，而不是由于细胞数目增多。随后科学家们观察到，白菜、莴苣等用赤霉素处理后能抽苔、开花，蚕豆植株经赤霉素处理后茎的节数增加。许多事例只有用赤霉素使细胞增加，才能说明。近两年来有人将施用过赤霉素的植物组织，进行切片观察，看到了细胞的分裂或增加现象。现在大家都认为赤霉素促进生长是由细胞扩张和细胞数目增加两种作用所构成。
赤霉素促进叶子的生长是常见的，但还不是普遍现象。如经赤霉素处理过的小麦、芹菜、烟草、牧草等，叶面积、鲜重和干重都增加了；但是豌豆、四季豆等只是叶柄和节间伸长，而叶面积并不增加。某些植物如叶菜类经赤霉素处理，并配合施肥，显著促使干物重增加。据一些实验材料说明，干物重的增加，主要是由于碳同化产物增加，而碳同化产物的增加是由于光合作用面积（叶和茎）加大。关于赤霉素处理是否增加光合作用强度，还有争论。赤霉素对根的生长效应不大，没有扦插生根的作用。
促进发芽
赤霉素对某些植物种子有显著促进发芽的作用，特别是那些在暗中不能发芽，须经光或红光照射才能发芽的种子（如莴苣，烟草等）。赤霉素处理能代替植物对光照的要求，使种子在暗中发芽。赤霉素也能代替低温处理，使一些需要经过低温才能发芽的种子（如牡丹、桃等）破除休眠。
新收获的马铃薯块茎用赤霉素处理能打破休眠芽。试验证明，在马铃薯收获前三、四周处理母株的叶片，到收获时块茎即已破除休眠。
促进开花
某些高等植物常在营养阶段要求低温或长日照条件，才能完成阶段发育而开花、结果。赤霉素能促进一些二年生、长日照植物在非诱导性开花条件下（即未经低温或长日照），提早开花。赤霉素能代替植物的低温要求，如二年生天仙子，二年生冬性油菜等，满足长日照条件，但未经过低温阶段，用赤霉素处理，就可抽苔、开花、结果。另外，赤霉素能代替植物对光照的要求。一些长日照植物在短日照条件下，是不能开花结果的，用赤霉素处理后即能够开花、结实，如黄金菊、红花菜豆等。但是它不能促使短日照植物在长日照条件下开花，如红花紫苏、苍耳、黍子等。多年来学者们都推导说植物体中有开花激素的存在，但都未能直接证明。依据上述的事实，有人认为赤霉素与设想中的开花素极其相似，进而推测赤霉素是否即开花激素。但是从另一角度来看，赤霉素不能促使短日照植物开花，这样就不能肯定它是开花激素。因此，苏联柴拉轩教授提出假说：开花素是由赤霉素与成花素二种物质组成。赤霉素可称成茎素（即指抽苔的物质）；成花素是成花所必需的；但植物必先成茎而后开花，二者缺一不成。他认为长日照植物体内有成花素，但缺成茎素，所以在短日照条件下给以赤霉素就可开花；短日照植物体内有赤霉素，但缺成花素，所以在长日照条件下成茎而不开花。这种假说虽有一些实验论证，但成花素还是一种假说，未能从植物体中分离出来，赤霉素在开花中的作用究竟如何，尚待深入探讨。
影响结实
赤霉素对某些果实有显著的作用，例如可使番茄生成无子果实；处理开花前后的无子葡萄果穗，使果实增大。
高等植物中天然赤霉素的存在
因为赤霉素对高等植物的生长发育有着极为显著的作用，使许多科学家联想到在高等植物中是否存在着赤霉素或类似的物质。对这个具有兴趣的问题，近年来进行了多方面的探索，得到了一些肯定的试验结果。例如赤霉素能促使遗传性矮生型豌豆生长达到高生型的高度，而施用在高生型豌豆上却没有促进生长效应。矮生型玉米对赤霉素的效应，也有相似的情况。其次，赤霉素能促进二年生、长日照植物在非诱导条件下开花的事实，也引导人们考虑到植物体中可能存在着类赤霉素，控制着植物的生长发育。同时纸层分析技术，应用到赤霉素的研究上来，我们能从植物组织中分离和测定其中赤霉素的含量。一九五七年，科学家从四季豆中抽提出类赤霉素，将野生黄瓜的半成熟种子的胚乳分别涂到矮生型玉米叶片上，能和用纯赤霉素处理一样，使它达到正常高生型玉米的高度，这才证明了高等植物中有着类赤霉素存在的事实。从此以后，国际上有更多的文献报道高等植物体中广泛存在赤霉素。近两年来化学结构上的探索证明，高等植物中的赤霉素与真菌代谢产物赤霉素的化学结构都是同系的“芴”核四环化合物。这样就更确切地证实，赤霉素是植物的天然成分。
在植物体中赤霉素含量水平的高低与植物生长发育的关系如何，也是近年来科学家们探索的问题。研究证明：高生型豌豆顶芽的赤霉素含量比矮生型豌豆顶芽高。矮生型玉米的丙酮抽出液的赤霉素含量，比正常高生型玉米的赤霉素含量少一半。由此可知，植物的遗传的矮性或高性和它体内赤霉素含量有着密切的关系。不仅如此，经过长日照光周期的天仙子植物，也比未经光周期处理的植株体内赤霉素含量高。马铃薯块茎在生长中的芽比休眠芽的赤霉素含量也要高。这一些事实不仅说明了赤霉素是植物的天然激素，而且也指示出赤霉素在控制植物生长发育中的作用。
赤霉素在农业生产上的应用
赤霉素无论在蔬菜、果树、大田作物、林木、花卉、茶叶、药用植物等都有广阔应用的前途。从一九五八年以来，我国很多研究机关和学校，都进行了这方面的探索，取得很多成果，今分述如下：
赤霉素对叶菜类的应用，经过较多地区的试验，增产效果已经肯定。蔬菜品种不同，施用时气温条件不同，生育期早晚不同，施用剂量不同，都能影响它的效果。不同地区，应该因地制宜，先进行小区试验，再大规模推广。
芹菜、苋菜、雪里蕻、茼蒿、菠菜、苜蓿、生菜、莴苣、蕹菜等按大田试验结果，可增产百分之十至百分之九十，鲜重、干重都增加。不仅能增产，并可提前收获。
四季豆经过处理能提早开花结荚，并增加荚数；施用时期合宜（在开始现荚时施用）可提高产量百分之三十。
赤霉素在葡萄上施用效果良好，无核葡萄效果尤其显著，可使产量增加一倍以上。有核葡萄经处理后，可变为无核葡萄。经过处理的都提前成熟。应在幼果及灌浆期，将果穗浸泡或均匀喷布二至三次，但不宜在花期施用，否则会引起落花。施用赤霉素的浓度须稍高，约百万分之一百到五百之间。
赤霉素对打破马铃薯块茎休眠效果很显著，因此在春季马铃薯收获后，即用赤霉素处理可以促进发芽。对二季栽培（夏播）起很好的作用。几年来初步实验结果，夏播马铃薯产量每亩可达一千五百斤以上。主要是由于马铃薯经打破休眠后，促进了幼苗生长，出土早，出苗齐，从而在收获（北京地区十月底）前薯块尽早长大。
赤霉素对甘薯的效应，品种间差异比较大。根据实验报道，春薯薯块经赤霉素浸泡处理后扦插，可使薯块和薯蔓增产。增产的原因是处理后地上部生长繁茂，光合面积加大，干物质积累增加；同时结薯时间也提早。
赤霉素对亚麻或大麻在苗期处理有促进生长的效用，株高可增加两倍以上，并能促进发育，提早成熟。处理后纤维含量和纤维长度都有增长。
树木种子经赤霉素处理后，能提高发芽率，提早出苗，如红松的种子发芽困难，经处理后，就比较容易发芽。
赤霉素处理阔叶树反应灵敏，对针叶树反应很少，对林木的幼苗和幼树能促进生长，高度增加百分之五十至百分之一百。
赤霉素对药用植物也能起良好作用。如黄连种子休眠期很长，一般需八个月至两年，生长也很缓慢。经低温处理，赤霉素配合生长素并用，可在两个月内萌发，并有利于后期生长。颠茄、地黄等经赤霉素处理也能促进发芽和生长。
赤霉素对花卉有明显反应，能提早开花，花朵变大，并开出美丽奇异的花朵。国外这方面的试验较多，效果很好。我国在这方面的试验报道不多。
今后展望
近十年来赤霉素的研究进展很快，得到国内外各方面的科学工作者，如植物生理学、真菌学、化学、植物学工作者的普遍重视。理论性的研究正在展开，新的领域还在不断开拓，在农业上的应用也取得不少成果。目前研究工作正集中在下面几个问题：
一、赤霉素既然是植物的一种天然激素，那么它在植物的整个生长发育过程中与其他几种植物激素（如生长素、激动素等）的相互作用、消长关系如何？控制生长发育的机制是怎样的？
二、在植物体内，赤霉素是通过何种生化途径合成的？前面已经谈到植物在生长发育中赤霉素含量也在变化，那么植物在开花或发芽等所要求的环境条件（日照或低温），对赤霉素生物合成间的关系如何？这方面的深入研究有可能阐明赤霉素在调节植物生长发育中的作用。在真菌方面，有人证明真菌体内的赤霉素是通过异戊二烯类中间化合物合成的，那么，在高等植物中是否也是通过这个途径合成？
三、赤霉素对生长发育起着显著的作用，这些作用必然要通过物质代谢来改变，那么赤霉素对碳水化合物、蛋白质、酶系等的代谢影响如何？在打破种子、块茎的休眠中对呼吸机制有什么影响？
四、在植物的生长发育过程中，各器官中的赤霉素含量水平的高低，与各种有机物质的运输、分配、积累间的关系如何？
对赤霉素进行理论性的探讨，是为了更好地了解赤霉素在植物生长发育中所起的作用和机制，进而为农业增产开辟新的途径。例如赤霉素对禾谷类作物（如小麦、玉米等）的增产效果，经过若干年来的研究，进展还不大。如果上述各方面的研究水平提高，弄清楚赤霉素调节控制植物生长发育的机制，将会有助于我们了解如何在禾谷类作物上应用赤霉素达到增产。这对农业生产会有很大的作用。